بۆ ناوەڕۆک بازبدە

هیستۆن

لە ئینسایکڵۆپیدیای ئازادی ویکیپیدیاوە
وێنەی ڕوونکردنەوەیی کۆبوونەوەی هیستۆنە ناوەکییەکان بۆ ناو نیوکلیۆسۆم

لە زیندەزانیدا، هیستۆنەکان پرۆتینی زۆر-تفتن کە دەوڵەمەندن بە پاشماوەکانی لایسین و ئارجینین و لە ناوکەخانەی یوکاریۆتەکان و زۆربەی لقی ئارکیاکاندا (Archaeal) دەدۆزرێنەوە. ئەوان وەک غەرغەرە کاردەکەن کە دی ئێن ئەی بە دەوریاندا دەپێچرێتەوە بۆ دروستکردنی یەکەی پێکهاتەیی کە پێیان دەوترێت نیوکلیۆسۆمەکان. [١][٢] نیوکلیۆسۆمەکانیش بە نۆرەی خۆیان دەپێچرێنەوە بۆ ڕیشاڵی ٣٠-نانۆمەتری کە کڕۆماتینی توند پەستێنراو پێکدەهێنن. هیستۆنەکان ڕێگری دەکەن لە تێکئاڵانی DNA و دەیپارێزن لە تێکچوون. سەرباری ئەوەش، هیستۆنەکان ڕۆڵی گرنگ دەگێڕن لە ڕێکخستنی جین و لەبەرگرتنەوەی DNA. بەبێ هیستۆنەکان، DNAی نەپێچراوە لە کڕۆمۆسۆمەکاندا زۆر درێژ دەبوو. بۆ نموونە، هەر خانەیەکی مرۆڤ نزیکەی ١.٨ مەتر DNAی هەیە ئەگەر بە تەواوی ڕابکێشرێت؛ بەڵام، کاتێک بە دەوری هیستۆنەکاندا دەپێچرێتەوە، ئەم درێژییە کەمدەبێتەوە بۆ نزیکەی ٩ مایکرۆمەتر (٠.٠٠٩ ملم) لە ڕیشاڵەکانی کڕۆماتین بە تیرەی ٣٠ نانۆمەتر. [٣]

پێنج خێزانی هیستۆنەکان هەن، کە ناونراون H1/H5 (هیستۆنە بەستەرەکان)، H2، H3، و H4 (هیستۆنە ناوەکییەکان). کرۆکی نیوکلیۆسۆمەکە لە دوو دایمەری H2A-H2B و تێترامێرێکی H3-H4 پێکدێت. پێچانەوەی توندی DNA بە دەوری هیستۆنەکاندا، تا ڕادەیەکی زۆر، دەرئەنجامی ڕاکێشانی ئەلێکترۆستاتیکییە لە نێوان هیستۆنە بارگە موجەبەکان و بڕبڕەی پشتی فۆسفاتی بارگە سالب لە DNA.

دەکرێت هیستۆنەکان لە ڕووی کیمیاییەوە دەستکاری بکرێن لە ڕێگەی کرداری ئەنزیمەکانەوە بۆ ڕێکخستنی وەرگێڕانی جین. باوترین گۆڕانکارییەکان بریتین لە میسایلیشن (methylation)ی پاشماوەکانی ئارجینین یان لایسین یان ئەسیتایلیشن (acetylation)ی لایسین. میسایلیشن دەتوانێت کاریگەری هەبێت لەسەر چۆنیەتی کارلێکی پرۆتینەکانی تر وەک فاکتەرەکانی وەرگێڕان لەگەڵ نیوکلیۆسۆمەکان. ئەسیتایلیشنی لایسین بارگەی موجەب لەسەر لایسین لادەبات بەمەش ڕاکێشانی ئەلێکترۆستاتیکی نێوان هیستۆن و DNA لاواز دەکات، کە دەبێتە هۆی کرانەوەی نیمچەیی DNA، و وای لێدەکات زیاتر دەستپێگەیشتوو بێت بۆ دەربڕینی جین.

پۆلەکان و گۆڕاوەکان

[دەستکاری]
هێتێرۆئۆکتامێری هیستۆن (H3,H4,H2A,H2B) + پارچەی DNA، بۆق

پێنج خێزانی سەرەکی پرۆتینەکانی هیستۆن بوونیان هەیە: H1/H5, H2A, H2B, H3, و H4. [٢][٤][٥][٦] هیستۆنەکانی H2A, H2B, H3 و H4 بە هیستۆنە ناوەکییەکان یان نیوکلیۆسۆمییەکان ناسراون، لە کاتێکدا هیستۆنەکانی H1/H5 بە هیستۆنە بەستەرەکان ناسراون.

سەرجەم هیستۆنە ناوەکییەکان وەک دایمەر (dimers) بوونیان هەیە، کە هاوشێوەن لەوەی کە هەموویان دۆمەینی چەمینەوەی هیستۆن (histone fold domain)یان هەیە: سێ ئەلفا هێلیکس کە بە دوو لووپ (loops) بەیەکەوە بەستراون. ئەم پێکهاتە هێلیکسییەیە کە ڕێگە بە کارلێکی نێوان دایمەرە جیاوازەکان دەدات، بەتایبەتی بە شێوازی سەر-بۆ-کلک (کە پێی دەوترێت مۆتیفی تەوقەکردن یان handshake motif). [٧] پاشان چوار دایمەرە جیاوازەکەی دەرەنجام یەکدەگرن بۆ پێکهێنانی یەک کرۆکی نیوکلیۆسۆمی هەشتینەیی، کە تیرەکەی نزیکەی ٦٣ ئانگسترۆم دەبێت (تەنۆلکەیەکی هاوشێوەی سۆلینۆیدی DNA). نزیکەی ١٤٦ جووتە بنکە (bp) لە DNA بە دەوری ئەم تەنۆلکە ناوەکییەدا ١.٦٥ جار دەپێچرێنەوە لە شێوەی پێچێکی سوپەرهێلیکەڵی چەپگەرددا بۆ ئەوەی تەنۆلکەیەک بە پانتایی نزیکەی ١٠٠ ئانگسترۆم پێکبهێنێت. [٨] هیستۆنی بەستەری H1 بە نیوکلیۆسۆمەکەوە دەبەسترێتەوە لە شوێنەکانی چوونەژوورەوە و دەرچوونی DNA، بەمەش DNA لە شوێنی خۆیدا قفڵ دەکات [٩] و ڕێگە بە دروستبوونی پێکهاتەی ئاست بەرزتر دەدات. سادەترین پێکهاتەی لەو شێوەیە ڕیشاڵی ١٠ نانۆمەترییە یان شێوەی موروو لەسەر دەزووە (beads on a string). ئەمەش پێچانەوەی DNA بە دەوری نیوکلیۆسۆمەکاندا لەخۆدەگرێت کە نزیکەی ٥٠ جووتە بنکەی DNA هەر جووتێک نیوکلیۆسۆم لێک جیا دەکاتەوە (کە پێشی دەوترێت DNAی بەستەر). پێکهاتە ئاست بەرزترەکان ڕیشاڵی ٣٠ نانۆمەتری (کە زیگزاگێکی ناڕێک پێکدەهێنێت) و ڕیشاڵی ١٠٠ نانۆمەتری لەخۆدەگرن، کە ئەمانە ئەو پێکهاتانەن لە خانە ئاساییەکاندا دەدۆزرێنەوە. لە کاتی دابەشبوونی مایتۆسیس و مەیۆسیسدا، کڕۆمۆسۆمە چڕبووەوەکان کۆدەکرێنەوە لە ڕێگەی کارلێکەکانی نێوان نیوکلیۆسۆمەکان و پرۆتینە ڕێکخەرەکانی تر.

هیستۆنەکان دابەش دەبن بۆ هیستۆنە ڕەسەنە پشت‌بەستووەکان بە لەبەرگرتنەوە، کە جینەکانیان لە کاتی قۆناغی-S ی سووڕی خانەدا دەردەبڕدرێن، وە گۆڕاوە هیستۆنییە سەربەخۆکان لە لەبەرگرتنەوە، کە بە درێژایی هەموو سووڕی خانەکە دەردەبڕدرێن. لە مەمکدارەکاندا، ئەو جینانەی کۆد بۆ هیستۆنە ڕەسەنەکان دەکەن بە شێوەیەکی گشتی بە درێژایی کڕۆمۆسۆمەکان لە ٤ شوێنی زۆر-پارێزراوی جیاوازدا هێشوویان بەستووە، ئینترۆنەکانیان نییە و لە کۆتایی 3' دا پێکهاتەیەکی قەدی-لووپ (stem loop) بەکاردەهێنن لەبری کلکی polyA. ئەو جینانەی کۆد بۆ گۆڕاوەکانی هیستۆن دەکەن بەزۆری هێشوو نین، ئینترۆنیان هەیە و mRNAکانیان بە کلکی polyA ڕێکدەخرێن. [١٠] زیندەوەرە فرەخانەییە ئاڵۆزەکان بە شێوەیەکی گشتی ژمارەیەکی زیاتر لە گۆڕاوەکانی هیستۆنیان هەیە کە چەندین فەنکشنی جیاواز دابین دەکەن. لە ڕووی کارکردنەوە، گۆڕاوەکانی هیستۆن بەشدارن لە کۆنتڕۆڵکردنی وەرگێڕان، بیرگەی ئیپیجینێتیکی، و چاککردنەوەی DNA، و فەنکشنی تایبەتمەند دەگێڕن لەولای پێچانەوەی نیوکلیۆسۆم کە ڕۆڵی جیاواز لە داینامیکی کڕۆماتیندا دەگێڕن. بۆ نموونە، H2A.Z لە توخمە ڕێکخەرەکان و پڕۆمۆتەرەکانی ئەو جینانەدا زۆرە کە بە چالاکی وەردەگێڕدرێن، کە لەوێدا جێگیریی نیوکلیۆسۆم و بەستنەوەی فاکتەری وەرگێڕان ڕێکدەخات. لە بەرامبەردا، H3.3، کە گۆڕاوێکی جێگرەوەی هیستۆنی H3 یە، پەیوەستە بە وەرگێڕانی چالاکەوە و بە شێوەیەکی پەسەندکراو لە توخمەکانی بەهێزکەر و جەستەی جینە وەرگێڕدراوەکاندا دادەنرێت. گۆڕاوێکی تری زۆر گرنگ، CENPA، جێگەی H3 دەگرێتەوە لە نیوکلیۆسۆمەکانی سێنترۆمێردا، کە بنەمایەکی پێکهاتەیی پێویست دابین دەکات بۆ جیاکردنەوەی کڕۆمۆسۆمەکان. [١١]

گۆڕاوەکان هەروەها ڕۆڵی سەرەکی دەگێڕن لە چاککردنەوەی DNA. گۆڕاوەکانی وەک H2A.X فۆسفۆریلەیت دەکرێن لە شوێنەکانی تێکچوونی DNA، بۆ نیشانەکردنی ئەو ناوچانە بۆ هێنانی پرۆتینەکانی چاککردنەوە. ئەم گۆڕانکارییە، کە بە شێوەیەکی باو پێی دەوترێت γH2A.X، وەک ئاماژەیەکی سەرەکی لە وەڵامدانەوەی خانەییدا بۆ پچڕانی هەردوو-لقی DNA خزمەت دەکات، و ئاسانکاری بۆ پرۆسەکانی چاککردنەوەی کاریگەری DNA دەکات. کەموکوڕی لە ڕێکخستنی گۆڕاوەکانی هیستۆن پەیوەست کراوە بە ناسەقامگیری جینۆمەوە، کە نیشانەیەکی دیاری زۆرێک لە شێرپەنجەکان و نەخۆشییەکانی پەیوەست بە تەمەنە. [١٢]

داتای نوێ لەسەر ڕۆڵی گۆڕاوە جۆراوجۆرەکانی هیستۆن کەڵەکە دەبن کە تیشک دەخەنە سەر پەیوەندییە فەنکشنییەکانی نێوان گۆڕاوەکان و ڕێکخستنی هەستیاری گەشەکردنی زیندەوەر. [١٣] پرۆتینەکانی گۆڕاوەکانی هیستۆن لە زیندەوەرە جیاوازەکانەوە، پۆلێنکردنیان و تایبەتمەندییە دیاریکراوەکانی گۆڕاوەکان دەتوانرێت لە بنکەدراوەی "HistoneDB 2.0 - Variants" بدۆزرێنەوە. [١٤][١٥] چەندین جینی ساختە (pseudogenes) هەروەها دۆزراونەتەوە و ناسێنراون لە زنجیرە زۆر نزیکەکانی جینە ئۆرسۆلۆگ (ortholog)ـە فەنکشنییە پەیوەندیدارەکانیان. [١٦] [١٧]

خێزانێکی سوپەر خێزان جینەکانی وابەستە بە دووبارەبوونەوە جینەکانی سەربەخۆ لە دووبارەبوونەوە جینەکانی ساختە
لینکەر H1 H1-1, H1-2, H1-3, H1-4, H1-5, H1-6 H1-0, H1-7, H1-8, H1-10 H1-9P, H1-12P
کڕۆک H2A H2AC1, H2AC4, H2AC6, H2AC7, H2AC8, H2AC11, H2AC12, H2AC13, H2AC14, H2AC15, H2AC16, H2AC17, H2AC18, H2AC19, H2AC20, H2AC21, H2AC25 H2AZ1 ، H2AZ2 ، MACROH2A1 ، MACROH2A2 ، H2AX ، H2AJ ، H2AB1 ، H2AB2 ، H2AB3 ، H2AP ، H2AL1Q، H2AL3 H2AC2P, H2AC3P, H2AC5P, H2AC9P, H2AC10P, H2AQ1P, H2AL1MP
H2B H2BC1, H2BC3, H2BC4, H2BC5, H2BC6, H2BC7, H2BC8, H2BC9, H2BC10, H2BC11, H2BC12, H2BC13, H2BC14, H2BC15, H2BC17, H2BC18, H2BC21, H2BC26, H2BC12L H2BK1 ، H2BW1 ، H2BW2 ، H2BW3P ، H2BN1 H2BC2P, H2BC16P, H2BC19P, H2BC20P, H2BC27P, H2BL1P, H2BW3P, H2BW4P
H3 H3C1 ، H3C2 ، H3C3 ، H3C4 ، H3C6 ، H3C7 ، H3C8 ، H3C10 ، H3C11 ، H3C12 ، H3C13 ، H3C14 ، H3C15 ، H3-4 H3-3A, H3-3B, H3-5, H3-7, H3Y1, H3Y2 , CENPA H3C5P، H3C9P ، H3P16 ، H3P44
H4 H4C1 ، H4C2 ، H4C3 ، H4C4 ، H4C5 ، H4C6 ، H4C7 ، H4C8 ، H4C9 ، H4C11 ، H4C12 ، H4C13 ، H4C14 ، H4C15 H4C16 H4C10P

پێکهاتە

[دەستکاری]
هەنگاوەکانی کۆبوونەوەی نیوکلیۆسۆم

کرۆکی نیوکلیۆسۆم لە دوو دایمەری H2A-H2B و تێترامێرێکی H3-H4 پێکدێت، کە بە پێکهاتەی سێیەمی دوو نیوەی نزیکەی هاوسیمێتری پێکدەهێنن (سیمێتری C2؛ گەورەگەردێک وێنەی ئاوێنەیی ئەوی تریانە). [٨] دایمەرەکانی H2A-H2B و تێترامێری H3-H4 هەروەها سیمێتری سوودۆدایاد (pseudodyad symmetry) پیشان دەدەن. هەر ٤ هیستۆنە 'ناوەکییەکان' (H2A, H2B, H3 و H4) لە پێکهاتەدا تا ڕادەیەک هاوشێوەن و لە ڕێگەی پەرەسەندنەوە بە توندی پارێزراون، کە هەموویان مۆتیفێکی 'هێلیکس پێچ هێلیکس پێچ هێلیکس'یان هەیە (مۆتیفێکی پرۆتینی بەستەر بە DNA کە زنجیرەی دیاریکراوی DNA دەناسێتەوە). ئەوان هەروەها تایبەتمەندی 'کلک'ە درێژەکانیان هاوبەشە لە یەکێک لە کۆتاییەکانی پێکهاتەی ترشە ئەمینییەکەدا - کە ئەمە شوێنی گۆڕانکاریی دوای وەرگێڕانە (بڕوانە خوارەوە). [١٨]

مەودای نێوان ئەو قەرەقەرانەی کە خانە یوکاریۆتییەکان DNAی خۆیان بە دەوریدا دەپێچنەوە لە نێوان ٥٩ بۆ ٧٠ ئانگسترۆم (Å) دیاریکراوە. [١٩]

بە گشتی هیستۆنەکان پێنج جۆر کارلێک لەگەڵ DNA دروست دەکەن:

  • پردی خوێ و بەندە هایدرۆجینییەکان لە نێوان زنجیرەکانی تەنیشت لە ترشە ئەمینییە تفتییەکان (بەتایبەتی لایسین و ئارجینین) و ئۆکسجینەکانی فۆسفات لەسەر DNA
  • دایپۆلەکانی هێلیکس کە ئەلفا-هێلیکسەکان لە H2B، H3، و H4 پێکدەهێنن دەبنە هۆی کۆبوونەوەی بارگەیەکی موجەبی پوخت لە خاڵی کارلێککردن لەگەڵ گرووپە فۆسفاتە بارگە سالبەکانی سەر DNA
  • بەندە هایدرۆجینییەکان لە نێوان بڕبڕەی پشتی DNA و گرووپی ئەماید لەسەر زنجیرەی سەرەکیی پرۆتینەکانی هیستۆن
  • کارلێکە نابەمسەرەکان لە نێوان هیستۆن و شەکری دیۆکسیڕایبۆز لەسەر DNA
  • چوونەژوورەوەی نادیاریکراو بۆ ناو درزە بچووکەکان لەلایەن کلکەکانی کۆتایی-N لە H3 و H2B بۆ ناو دوو درزی بچووک بۆ هەر یەکێکیان لەسەر گەردیلەی DNA

سروشتی زۆر تفتیی هیستۆنەکان، سەرباری ئاسانکاری بۆ کارلێکەکانی DNA-هیستۆن، بەشدارە لە توانای توانەوەیان لە ئاودا.

هیستۆنەکان ڕووبەڕووی گۆڕانکارییەکانی دوای وەرگێڕان (PTM) دەبنەوە لەلایەن ئەنزیمەکانەوە کە بە شێوەیەکی سەرەکی لەسەر کلکەکانی کۆتایی-N، بەڵام لە دۆمەینە گۆشەییەکانیشیاندا ڕوودەدات. [٢٠] [٢١] گۆڕانکارییەکانی لەو شێوەیە بریتین لە میسایلیشن، سیترولینەیشن، ئەسیتایلیشن، فۆسفۆریلەیشن، سومۆیلەیشن، یوبیکویتینەیشن، و ئەی دی پی-ڕایبۆسایلیشن. ئەمەش کاردەکاتە سەر فەنکشنیان بۆ ڕێکخستنی جین.

بە گشتی، ئەو جینانەی چالاکن هیستۆنی بەستراوی کەمتریان هەیە، لە کاتێکدا جینە ناچالاکەکان زۆر پەیوەستن بە هیستۆنەکانەوە لە کاتی قۆناغی نێوانیدا (interphase). [٢٢] هەروەها وا دیارە کە پێکهاتەی هیستۆنەکان لە ڕووی پەرەسەندنەوە پارێزراو بووە، چونکە هەر بازدانێکی زیانبەخش دەبێتە هۆی نەگونجانێکی توند. سەرجەم هیستۆنەکان کۆتاییەکی Nیان هەیە کە بارگەیەکی زۆر موجەبی هەیە لەگەڵ چەندین پاشماوەی لایسین و ئارجینین.

سەرچاوەکان

[دەستکاری]
  1. ↑ Youngson RM (٢٠٠٦). Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins. ژپنک ٩٧٨-٠-٠٠-٧٢٢١٣٤-٩.
  2. 1 2 Cox M، Nelson DR، Lehninger AL (٢٠٠٥). Lehninger Principles of Biochemistry. San Francisco: W.H. Freeman. ژپنک ٩٧٨-٠-٧١٦٧-٤٣٣٩-٢.
  3. ↑ Redon C، Pilch D، Rogakou E، Sedelnikova O، Newrock K، Bonner W (نیسانی ٢٠٠٢). «Histone H2A variants H2AX and H2AZ». Current Opinion in Genetics & Development. ١٢ (2): ١٦٢–٩. doi:١٠.١٠١٦/S٠٩٥٩-٤٣٧X(٠٢)٠٠٢٨٢-٤. PMID ١١٨٩٣٤٨٩.
  4. ↑ «Histone Variants Database 2.0». National Center for Biotechnology Information. لە ١٣ی کانوونی دووەمی ٢٠١٧ ھێنراوە.
  5. ↑ Bhasin M، Reinherz EL، Reche PA (٢٠٠٦). «Recognition and classification of histones using support vector machine» (PDF). Journal of Computational Biology. ١٣ (1): ١٠٢–١٢. Bibcode:٢٠٠٦JCoB...١٣..١٠٢B. doi:١٠.١٠٨٩/cmb.٢٠٠٦.١٣.١٠٢. PMID ١٦٤٧٢٠٢٤. لە ڕەسەنەکە (PDF) لە ٢٨ی تشرینی دووەمی ٢٠٢٠ ئەرشیڤ کراوە. لە ٢٣ی ئازاری ٢٠١٩ ھێنراوە. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  6. ↑ Hartl DL، Freifelder D، Snyder LA (١٩٨٨). Basic Genetics. Boston: Jones and Bartlett Publishers. ژپنک ٩٧٨-٠-٨٦٧٢٠-٠٩٠-٤.
  7. ↑ Mariño-Ramírez L، Kann MG، Shoemaker BA، Landsman D (تشرینی یەکەمی ٢٠٠٥). «Histone structure and nucleosome stability». Expert Review of Proteomics. ٢ (5): ٧١٩–٢٩. doi:١٠.١٥٨٦/١٤٧٨٩٤٥٠.٢.٥.٧١٩. PMC ١٨٣١٨٤٣. PMID ١٦٢٠٩٦٥١.
  8. 1 2 Luger K، Mäder AW، Richmond RK، Sargent DF، Richmond TJ (ئەیلوولی ١٩٩٧). «Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution». Nature. ٣٨٩ (6648): ٢٥١–٦٠. Bibcode:١٩٩٧Natur.٣٨٩..٢٥١L. doi:١٠.١٠٣٨/٣٨٤٤٤. PMID ٩٣٠٥٨٣٧. S2CID ٤٣٢٨٨٢٧. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی) داڕێژە:PDB
  9. ↑ Farkas D (١٩٩٦). DNA simplified: the hitchhiker's guide to DNA. Washington, D.C.: AACC Press. ژپنک ٩٧٨-٠-٩١٥٢٧٤-٨٤-٠.
  10. ↑ Seal RL، Denny P، Bruford EA، Gribkova AK، Landsman D، Marzluff WF، McAndrews M، Panchenko AR، Shaytan AK، Talbert PB (تشرینی یەکەمی ٢٠٢٢). «A standardized nomenclature for mammalian histone genes». Epigenetics & Chromatin. ١٥ (1) 34. doi:١٠.١١٨٦/s١٣٠٧٢-٠٢٢-٠٠٤٦٧-٢. PMC ٩٥٢٦٢٥٦. PMID ٣٦١٨٠٩٢٠.
  11. ↑ Venkatesh S، Workman JL (ئازاری ٢٠١٥). «Histone exchange, chromatin structure and the regulation of transcription». Nature Reviews. Molecular Cell Biology. ١٦ (3): ١٧٨–١٨٩. Bibcode:٢٠١٥NRMCB..١٦..١٧٨V. doi:١٠.١٠٣٨/nrm٣٩٤١. PMID ٢٥٦٥٠٧٩٨. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  12. ↑ Vardabasso C، Hasson D، Ratnakumar K، Chung CY، Duarte LF، Bernstein E (شوباتی ٢٠١٤). «Histone variants: emerging players in cancer biology». Cellular and Molecular Life Sciences. ٧١ (3): ٣٧٩–٤٠٤. doi:١٠.١٠٠٧/s٠٠٠١٨-٠١٣-١٣٤٣-z. PMC ٤٠٢٥٩٤٥. PMID ٢٣٦٥٢٦١١.
  13. ↑ Jang CW، Shibata Y، Starmer J، Yee D، Magnuson T (تەممووزی ٢٠١٥). «Histone H3.3 maintains genome integrity during mammalian development». Genes & Development. ٢٩ (13): ١٣٧٧–١٣٩٢. doi:١٠.١١٠١/gad.٢٦٤١٥٠.١١٥. PMC ٤٥١١٢١٣. PMID ٢٦١٥٩٩٩٧.
  14. ↑ Draizen EJ، Shaytan AK، Mariño-Ramírez L، Talbert PB، Landsman D، Panchenko AR (٢٠١٦). «HistoneDB 2.0: a histone database with variants--an integrated resource to explore histones and their variants». Database. ٢٠١٦ baw014. doi:١٠.١٠٩٣/database/baw٠١٤. PMC ٤٧٩٥٩٢٨. PMID ٢٦٩٨٩١٤٧.
  15. ↑ El Kennani S، Adrait A، Shaytan AK، Khochbin S، Bruley C، Panchenko AR، Landsman D، Pflieger D، Govin J (٢٠١٧). «MS_HistoneDB, a manually curated resource for proteomic analysis of human and mouse histones». Epigenetics & Chromatin. ١٠ 2. doi:١٠.١١٨٦/s١٣٠٧٢-٠١٦-٠١٠٩-x. PMC ٥٢٢٣٤٢٨. PMID ٢٨٠٩٦٩٠٠.
  16. ↑ Marashi F، Prokopp K، Stein J، Stein G (نیسانی ١٩٨٤). «Evidence for a human histone gene cluster containing H2B and H2A pseudogenes». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ٨١ (7): ١٩٣٦–١٩٤٠. Bibcode:١٩٨٤PNAS...٨١.١٩٣٦M. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٨١.٧.١٩٣٦. PMC ٣٤٥٤١١. PMID ٦٣٢٦٠٩٢. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  17. ↑ Kardalinou E، Eick S، Albig W، Doenecke D (ئابی ١٩٩٣). «Association of a human H1 histone gene with an H2A pseudogene and genes encoding H2B.1 and H3.1 histones». Journal of Cellular Biochemistry. ٥٢ (4): ٣٧٥–٣٨٣. doi:١٠.١٠٠٢/jcb.٢٤٠٥٢٠٤٠٢. PMID ٨٢٢٧١٧٣. S2CID ٤٢٤٥٤٢٣٢.
  18. ↑ Alva V، Ammelburg M، Söding J، Lupas AN (ئازاری ٢٠٠٧). «On the origin of the histone fold». BMC Structural Biology. ٧ 17. doi:١٠.١١٨٦/١٤٧٢-٦٨٠٧-٧-١٧. PMC ١٨٤٧٨٢١. PMID ١٧٣٩١٥١١.
  19. ↑ Ward R، Bowman A، El-Mkami H، Owen-Hughes T، Norman DG (شوباتی ٢٠٠٩). «Long distance PELDOR measurements on the histone core particle». Journal of the American Chemical Society. ١٣١ (4): ١٣٤٨–٩. Bibcode:٢٠٠٩JAChS.١٣١.١٣٤٨W. doi:١٠.١٠٢١/ja٨٠٧٩١٨f. PMC ٣٥٠١٦٤٨. PMID ١٩١٣٨٠٦٧. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  20. ↑ Mersfelder EL، Parthun MR (١٩ی ئایاری ٢٠٠٦). «The tale beyond the tail: histone core domain modifications and the regulation of chromatin structure». Nucleic Acids Research. ٣٤ (9): ٢٦٥٣–٦٢. doi:١٠.١٠٩٣/nar/gkl٣٣٨. PMC ١٤٦٤١٠٨. PMID ١٦٧١٤٤٤٤.
  21. ↑ Tropberger P، Schneider R (حوزەیرانی ٢٠١٣). «Scratching the (lateral) surface of chromatin regulation by histone modifications». Nature Structural & Molecular Biology. ٢٠ (6): ٦٥٧–٦١. doi:١٠.١٠٣٨/nsmb.٢٥٨١. PMID ٢٣٧٣٩١٧٠. S2CID ٢٩٥٦٨٢٣.
  22. ↑ Allison LA (٢٠١٢). Fundamental Molecular Biology (چاپی Second). United States of America: John Wiley & Sons. لاپەڕە ١٠٢. ژپنک ٩٧٨-١-١١٨-٠٥٩٨١-٤.
وەرگیراو لە «https://ckb.wikipedia.org/w/index.php?title=هیستۆن&oldid=1611704»