بۆ ناوەڕۆک بازبدە

نیوکلیۆسۆم

لە ئینسایکڵۆپیدیای ئازادی ویکیپیدیاوە
یەکە بنەڕەتییەکانی پێکهاتەی کڕۆماتین

نیوکلیۆسۆم یەکەی پێکهاتەیی بنەڕەتییە بۆ پێچانەوەی دی ئێن ئەی لە ناوک ڕاستەقینەکان. پێکهاتەی نیوکلیۆسۆمێک پێکدێت لە بەشێک لە دی ئێن ئەی کە لە دەوری هەشت پرۆتینی هیستۆن پێچراوەتەوە [١] و لە دەزوو دەچێت کە لە دەوری غەرغەرەیەک پێچرابێتەوە. نیوکلیۆسۆم ژێریەکەی بنەڕەتیی کڕۆماتینە. هەر نیوکلیۆسۆمێک پێکدێت لە کەمێک کەمتر لە دوو پێچی دی ئێن ئەی کە لە دەوری کۆمەڵێک لە هەشت پرۆتین پێچراوەتەوە کە پێیان دەوترێت هیستۆنەکان، کە بە هەشتینەی هیستۆن ناسراون. هەر هەشتینەیەکی هیستۆن پێکدێت لە دوو لەبەرگیراوە لە هەریەک لە پرۆتینەکانی هیستۆنی ئەیچ٢ئەی، ئەیچ٢بی، ئەیچ٣، و ئەیچ٤.

دی ئێن ئەی دەبێت بپەستێورێتە ناو نیوکلیۆسۆمەکان بۆ ئەوەی لە ناو ناوکی خانەکەدا جێگەی ببێتەوە. [٢] سەرباری پێچانەوەی نیوکلیۆسۆم، کڕۆماتین زیاتر دەپەستێورێت لە ڕێگەی چەمانەوەی بۆ زنجیرەیەک لە پێکهاتەی ئاڵۆزتر، کە لە کۆتاییدا کڕۆمۆسۆم پێکدەهێنێت. هەر خانەیەکی مرۆڤ نزیکەی ٣٠ ملیۆن نیوکلیۆسۆمی تێدایە. [٣]

وا بڕوا دەکرێت کە نیوکلیۆسۆمەکان زانیارییە بۆماوەییە ئیپیجینێتیکییەکان هەڵبگرن لە شێوەی گۆڕانکارییە هاوبەشەکان لە هیستۆنە ناوەکییەکانیاندا. شوێنی نیوکلیۆسۆمەکان لە جینۆمدا هەڕەمەکی نییە، و گرنگە بزانرێت هەر نیوکلیۆسۆمێک لە کوێدایە چونکە ئەمە دەستگەیشتنی دی ئێن ئەی بە پرۆتینە ڕێکخەرەکان دیاری دەکات. [٤]

نیوکلیۆسۆمەکان بۆ یەکەمجار وەک تەنۆلکە لە مایکڕۆسکۆپی ئەلێکترۆنیدا لەلایەن دۆن و ئادا ئۆلینس لە ساڵی ١٩٧٤ بینران، [٥] و بوونیان و پێکهاتەیان (وەک هەشتینەی هیستۆن کە دەورەدراون بە نزیکەی ٢٠٠ جووتە بنکەی دی ئێن ئەی) لەلایەن ڕۆجەر کۆرنبێرگەوە پێشنیار کرا. [٦][٧] ڕۆڵی نیوکلیۆسۆم وەک ڕێکخەری لەبەرگرتنەوە لەلایەن لۆرچ و هاوکارانی لە تاقیگەدا [٨] لە ساڵی ١٩٨٧ و لەلایەن هان و گرونشتاین [٩] و کلارک-ئادەمز و هاوکارانی [١٠] لە ناو لەشدا لە ساڵی ١٩٨٨ سەلمێندرا.

تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆم پێکدێت لە نزیکەی ١٤٦ جووتە بنکەی دی ئێن ئەی [١١] کە لە ١.٦٧ پێچی سوپەرهێلیکەڵی لە دەوری هەشتینەی هیستۆن پێچراوەتەوە، کە پێکدێت لە ٢ لەبەرگیراوە لە هەر یەک لە هیستۆنە ناوەکییەکانی ئەیچ٢ئەی، ئەیچ٢بی، ئەیچ٣، و ئەیچ٤. [١٢] تەنۆلکە ناوەکییەکان بەستراونەتەوە بە زنجیرەکانی دی ئێن ئەی بەستەر، کە دەکرێت درێژییەکەیان تا نزیکەی ٨٠ جووتە بنکە بێت. لە ڕووی تەکنیکییەوە، نیوکلیۆسۆم وەک تەنۆلکەی ناوەکی کۆ یەکێک لەم ناوچە بەستەرانە پێناسە دەکرێت؛ بەڵام زۆرجار وشەکە هاوواتایە لەگەڵ تەنۆلکەی ناوەکی. [١٣] نەخشەکانی پێگەی نیوکلیۆسۆم لەسەر ئاستی جینۆم ئێستا بۆ زۆرێک لە زیندەوەرە نموونەییەکان و خانەکانی مرۆڤ بەردەستن. [١٤]

هیستۆنە بەستەرەکانی وەک ئەیچ١ و ئایزۆفۆرمەکانی بەشدارن لە پەستاندنی کڕۆماتین و لە بنکەی نیوکلیۆسۆمەکە لە نزیک شوێنی چوونەژوورەوە و دەرچوونی دی ئێن ئەی دادەنیشن و بە ناوچەی بەستەری دی ئێن ئەی دەبەسترێنەوە. [١٥] نیوکلیۆسۆمە نەپەستێنراوەکان بەبێ هیستۆنی بەستەر لە ژێر مایکڕۆسکۆپی ئەلێکترۆنیدا لە "مورووی سەر دەزووی دی ئێن ئەی" دەچن. [١٦]

بەپێچەوانەی زۆربەی خانە ناوک ڕاستەقینەکان، خانە پێگەیشتووەکانی تۆو تا ڕادەیەکی زۆر پرۆتامینەکان بەکاردەهێنن بۆ پێچانەوەی دی ئێن ئەی جینۆمییەکەیان، کە پێدەچێت بۆ بەدەستهێنانی ڕێژەیەکی زیاتری پێچانەوە بێت. [١٧] هاوتاکانی هیستۆن و پێکهاتەیەکی سادەکراوی کڕۆماتین هەروەها لە ئارکیادا دۆزراونەتەوە، [١٨] کە پێشنیاری ئەوە دەکات کە ناوک ڕاستەقینەکان تەنها زیندەوەر نین کە نیوکلیۆسۆم بەکاردەهێنن.

پێکهاتە

[دەستکاری]

پێکهاتەی تەنۆلکەی ناوەکی

[دەستکاری]
تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆم کە پێکدێت لە هیستۆنە ناوەکییەکانی H2A, H2B, H3 و H4، و دی ئێن ئەی. دیمەنەکە لە سەرەوەیە بەناو تەوەری سوپەرهێلیکەڵدا.

تێڕوانینێکی گشتی

[دەستکاری]

توێژینەوە پێکهاتەییە پێشەنگەکانی ساڵانی هەشتاکان لەلایەن گرووپەکەی ئارۆن کلوگ یەکەم بەڵگەیان خستەڕوو کە هەشتینەیەکی پرۆتینەکانی هیستۆن دی ئێن ئەی لە دەوری خۆی دەپێچێتەوە بە نزیکەی ١.٧ پێچی سوپەرهێلیکسێکی چەپگەرد. [١٩] لە ساڵی ١٩٩٧ یەکەم پێکهاتەی کریستاڵیی نیوکلیۆسۆم بە ڕوونییەکی نزیک لە گەردیلەیی لەلایەن گرووپی ڕیچمۆند لە پەیمانگای تەکنەلۆژیی فیدراڵی لە زوریخ شیکار کرا، کە گرنگترین وردەکارییەکانی تەنۆلکەکەی نیشان دا. دی ئێن ئەی مانگ دەستکردی ئەلفای پالیندرۆمیکی مرۆڤ کە یەکلاکەرەوە بوو بۆ بەدەستهێنانی پێکهاتەی کریستاڵیی نیوکلیۆسۆم لە ساڵی ١٩٩٧، لەلایەن گرووپی بونیک لە تاقیگەی نەتەوەیی ئۆک ڕیج لە تێنێسی پەرەی پێدرا. [٢٠][٢١][٢٢][٢٣][٢٤] پێکهاتەی زیاتر لە ٢٠ تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆمی جیاواز تا ئەمڕۆ شیکار کراون، [٢٥] لەوانە ئەوانەی گۆڕاوەکانی هیستۆن و هیستۆنەکانی جۆرە جیاوازەکانی زیندەوەران لەخۆدەگرن. پێکهاتەی تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆم بە شێوەیەکی بەرچاو پارێزراوە، و تەنانەت گۆڕانکاری زیاتر لە ١٠٠ پاشماوەش لە نێوان هیستۆنەکانی بۆق و خەمیرەدا دەبێتە هۆی نەخشەی چڕی ئەلێکترۆنی بە تێکڕای لادانی ڕەگی ناوەندی دووجای تەنها ١.٦ ئانگسترۆم. [٢٦]

تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆم

[دەستکاری]

تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆم (کە لە وێنەکەدا نیشان دراوە) پێکدێت لە نزیکەی ١٤٦ جووتە بنکەی دی ئێن ئەی [١١] کە لە ١.٦٧ پێچی سوپەرهێلیکەڵی چەپگەرددا لە دەوری هەشتینەی هیستۆن پێچراوەتەوە، کە پێکدێت لە ٢ لەبەرگیراوە لە هەر یەک لە هیستۆنە ناوەکییەکانی ئەیچ٢ئەی، ئەیچ٢بی، ئەیچ٣، و ئەیچ٤. نیوکلیۆسۆمە تەنیشت یەکەکان بە بەشێک لە دی ئێن ئەی سەربەست دەبەسترێنەوە کە پێی دەوترێت دی ئێن ئەی بەستەر (کە درێژییەکەی لە نێوان ١٠ بۆ ٨٠ جووتە بنکە دەگۆڕێت بەپێی جۆری زیندەوەر و جۆری شانەکان [١٨]). هەموو پێکهاتەکە لولەکێک بە تیرەی ١١ نانۆمەتر و بەرزی ٥.٥ نانۆمەتر دروست دەکات.

پێکهێنانی پەیژەی دی ئێن ئەی ئاپۆپتۆتیک. کڕۆماتینی هەرسکراو لە هێڵی یەکەمدایە؛ دووەمیان دی ئێن ئەی پێوەر لەخۆدەگرێت بۆ بەراوردکردنی درێژییەکان.
نەخشەی ڕێکخستنی نیوکلیۆسۆم [٢٧]
پێکهاتەی کریستاڵیی تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆم (پی دی بی: ١ئی کیو زێد [٢٨]

تەنۆلکە ناوەکییەکانی نیوکلیۆسۆم تێبینی دەکرێن کاتێک کڕۆماتین لە قۆناغی نێوانیدا چارەسەر دەکرێت بۆ ئەوەی کڕۆماتینەکە بەشێوەیەکی نیمچەیی بکرێتەوە. وێنەی دەرەنجام، لە ڕێگەی مایکڕۆسکۆپی ئەلێکترۆنییەوە، "مورووە لەسەر دەزوو". دەزووەکە دی ئێن ئەی-یە، لە کاتێکدا هەر موروویەک لە نیوکلیۆسۆمەکەدا تەنۆلکەیەکی ناوەکییە. تەنۆلکەی ناوەکیی نیوکلیۆسۆم لە دی ئێن ئەی و پرۆتینەکانی هیستۆن پێکدێت. [٢٩]

هەرسکردنی نیمچەیی دی ئێن ئەی ئەیز ی کڕۆماتین پێکهاتەی نیوکلیۆسۆمەکەی ئاشکرا دەکات. لەبەر ئەوەی بەشەکانی دی ئێن ئەی تەنۆلکە ناوەکییەکانی نیوکلیۆسۆم کەمتر دەستگەیشتنیان هەیە بۆ ئەنزیمی دی ئێن ئەی ئەیز وەک لە بەشە بەستەرەکان، دی ئێن ئەی هەرس دەبێت بۆ پارچەگەلێک کە درێژییەکانیان یەکسانە بە چەند هێندەی دووری نێوان نیوکلیۆسۆمەکان (١٨٠، ٣٦٠، ٥٤٠ جووتە بنکە هتد). بۆیە نەخشێکی زۆر تایبەتمەند کە لە پەیژە دەچێت لە کاتی کارەباجووڵەی جێڵی ئەو دی ئێن ئەی-یەدا دەردەکەوێت. [٢٧] هەرسکردنی لەو شێوەیە دەکرێت لە بارودۆخی سروشتیشدا ڕووبدات لە کاتی ئاپۆپتۆسیس ("خۆکوشتنی خانە" یان مردنی بەرنامەبۆداڕێژراوی خانە)، چونکە لەناوبردنی خۆکاری دی ئێن ئەی بە شێوەیەکی ئاسایی ڕۆڵی ئەوە. [٣٠]

کارلێکە پرۆتینییەکان لە ناو نیوکلیۆسۆمدا
[دەستکاری]

پرۆتینە ناوەکییەکانی هیستۆن مۆتیفێکی پێکهاتەیی تایبەتمەند لەخۆدەگرن کە پێی دەوترێت "چەمینەوەی هیستۆن"، کە لە سێ ئەلفا-هێلیکس (ئەلفا١-٣) پێکدێت کە بە دوو لووپ (ئێڵ١-٢) جیاکراونەتەوە. لە گیراوەدا، هیستۆنەکان هێتێرۆدایمەرەکانی ئەیچ٢ئەی-ئەیچ٢بی و هێتێرۆتێترامێرەکانی ئەیچ٣-ئەیچ٤ پێکدەهێنن. هیستۆنەکان لە دەوری هێلیکسە درێژەکانی ئەلفا٢یان بە ئاراستەیەکی دژە-تەریب دایمەر دەبن، و، لە حاڵەتی ئەیچ٣ و ئەیچ٤دا، دوو دایمەری لەو جۆرە گورزەیەکی ٤-هێلیکسی پێکدەهێنن کە بە کارلێکی بەرفراوانی ئەیچ٣-ئەیچ٣' جێگیر دەکرێت. دایمەری ئەیچ٢ئەی/ئەیچ٢بی دەبەسترێت بە تێترامێری ئەیچ٣/ئەیچ٤ەوە بەهۆی کارلێکەکانی نێوان ئەیچ٤ و ئەیچ٢بی، کە پێکهێنانی هێشوویەکی ئاوترس لەخۆدەگرێت. [١٢] هەشتینەی هیستۆن پێکدێت لە تێترامێرێکی ناوەندی ئەیچ٣/ئەیچ٤ کە لە نێوان دوو دایمەری ئەیچ٢ئەی/ئەیچ٢بیدا قەتیس کراوە. بەهۆی بارگەی زۆر تفتيی هەر چوار هیستۆنە ناوەکییەکە، هەشتینەی هیستۆن تەنها لە کاتی بوونی دی ئێن ئەی یان خەستییەکی زۆر بەرزی خوێدا جێگیرە.

کارلێکەکانی هیستۆن - دی ئێن ئەی
[دەستکاری]

نیوکلیۆسۆمەکە زیاتر لە ١٢٠ کارلێکی ڕاستەوخۆی پرۆتین-دی ئێن ئەی و چەند سەد کارلێکێکی نێوەندگیریی ئاو لەخۆدەگرێت. [٣١] کارلێکە ڕاستەوخۆکانی پرۆتین - دی ئێن ئەی بە یەکسانی لەسەر ڕووی هەشتینەکە دابەش نەبوون بەڵکو لە شوێنی جیاجیادا هەڵکەوتوون. ئەمانەش بەهۆی دروستبوونی دوو جۆر لە شوێنی بەستنەوەی دی ئێن ئەی لە ناو هەشتینەکەدان؛ شوێنی ئەلفا١ئەلفا١، کە هێلیکسی ئەلفا١ لە دوو هیستۆنی تەنیشت یەک بەکاردەهێنێت، و شوێنی ئێڵ١ئێڵ٢ کە لە لووپەکانی ئێڵ١ و ئێڵ٢ پێکهاتووە. بەستەرەکانی خوێ و بەستنەوەی هایدرۆجینی لە نێوان هەردوو گرووپە تفتی و هایدرۆکسیلەکانی زنجیرەی تەنیشت و ئەمایدەکانی زنجیرەی سەرەکی لەگەڵ فۆسفاتەکانی بڕبڕەی پشتی دی ئێن ئەی زۆربەی کارلێکەکان لەگەڵ دی ئێن ئەی پێکدەهێنن. ئەمە گرنگە، بە لەبەرچاوگرتنی ئەوەی کە دابەشبوونی بەرفراوانی نیوکلیۆسۆمەکان بە درێژایی جینۆمەکان پێویستی بەوەیە کە فاکتەرێکی بەستنەوەی دی ئێن ئەی تایبەت-بە-زنجیرە نەبێت. هەرچەندە نیوکلیۆسۆمەکان مەیلیان هەیە کە هەندێک زنجیرەی دی ئێن ئەی بەسەر ئەوانی تردا پەسەند بکەن، [٣٢] بەڵام ئەوان توانای بەستنەوەیان بە نزیکەی هەموو زنجیرەیەکدا هەیە، کە وا بڕوا دەکرێت بەهۆی نەرمی لە پێکهێنانی ئەم کارلێکە نێوەندگیری ئاوانەدا بێت. سەرباری ئەوەش، کارلێکە نابەمسەرەکان لە نێوان زنجیرەکانی تەنیشتی پرۆتین و گرووپەکانی دیۆکسیڕایبۆزدا دروست دەکرێن، و زنجیرەیەکی تەنیشتی ئارجینین دەچێتە ناو درزی بچووکی دی ئێن ئەی لە هەر ١٤ شوێنەکەدا کە ڕووبەڕووی ڕووی هەشتینەکە دەبێتەوە. دابەشبوون و هێزی شوێنەکانی بەستنەوەی دی ئێن ئەی لەسەر ڕووی هەشتینەکە، دی ئێن ئەی لە ناو کرۆکی نیوکلیۆسۆمەکەدا دەشێوێنێت. دی ئێن ئەی بە شێوەیەکی نایەکسان دەچەمێتەوە و هەروەها کەموکوڕی پێچخواردن لەخۆدەگرێت. پێچخواردنی دی ئێن ئەی سەربەستی شێوەی بی لە گیراوەدا ١٠.٥ جووتە بنکەیە لە هەر پێچێکدا. بەڵام، تێکڕای پێچخواردنی دی ئێن ئەی نیوکلیۆسۆمی تەنها ١٠.٢ جووتە بنکەیە لە هەر پێچێکدا، کە لە بەهای ٩.٤ بۆ ١٠.٩ جووتە بنکە لە هەر پێچێکدا دەگۆڕێت.

دۆمەینەکانی کلكی هیستۆن

[دەستکاری]

درێژکراوەکانی کلکی هیستۆن تا ٣٠٪ی بارستەی هیستۆنەکان پێکدەهێنن، بەڵام لە پێکهاتە کریستاڵییەکانی نیوکلیۆسۆمەکاندا نابینرێن بەهۆی نەرمییە زگماکییە بەرزەکەیانەوە، و وا بڕوا کراوە کە تا ڕادەیەکی زۆر بێ پێکهاتە بن. [٣٣] کلکەکانی کۆتایی-ئێنی هیستۆنەکانی ئەیچ٣ و ئەیچ٢بی بە کەناڵێکدا تێدەپەڕن کە لە درزە بچووکەکانی دوو لقەکەی دی ئێن ئەی پێکهاتووە، و لە هەر ٢٠ جووتە بنکەیەکدا لە دی ئێن ئەیەکە دەردەپەڕن. لە لایەکی ترەوە، کلکی کۆتایی-ئێنی هیستۆنی ئەیچ٤، ناوچەیەکی لە ترشە ئەمینییە زۆر تفتییەکان هەیە (١٦-٢٥)، کە، لە پێکهاتە کریستاڵییەکەدا، کارلێکێک لەگەڵ ناوچە ڕوو زۆر ترشییەکەی دایمەری ئەیچ٢ئەی-ئەیچ٢بی نیوکلیۆسۆمێکی تر پێکدەهێنێت، کە ئەگەری هەیە پەیوەندیدار بێت بە پێکهاتەی ئاست-بەرزتری نیوکلیۆسۆمەکانەوە. وا بڕوا دەکرێت کە ئەم کارلێکە لە بارودۆخی فیزیۆلۆژیشدا ڕووبدات، و ئەوە دەخاتە ڕوو کە ئەسیتایلیشنی کلکی ئەیچ٤ پێکهاتەی ئاست-بەرزتری کڕۆماتین دەشێوێنێت. [ژێدەر پێویستە]

پێکهاتەی ئاست-بەرزتر

[دەستکاری]
مۆدێلی ئێستای پەستاندنی کڕۆماتین

ڕێکخستنی دی ئێن ئەی کە لەلایەن نیوکلیۆسۆمەوە بەدەست دەهێنرێت ناتوانێت بە تەواوی پێچانەوەی دی ئێن ئەی ڕوون بکاتەوە کە لە ناوکی خانەدا تێبینی دەکرێت. پەستاندنی زیاتری کڕۆماتین بۆ ناو ناوکی خانە پێویستە، بەڵام هێشتا بە باشی تێگەیشتنی بۆ نەکراوە. تێگەیشتنی ئێستا [٢٥] ئەوەیە کە دووبارەبوونەوەی نیوکلیۆسۆمەکان لەگەڵ دی ئێن ئەی "بەستەر"ی نێوانیان ڕیشاڵێکی ١٠-نانۆمەتری پێکدەهێنن، کە بە "مورووە لەسەر دەزوو" وەسف دەکرێت، و ڕێژەی پێچانەوەیان نزیکەی پێنج بۆ دە دەبێت. [١٨] زنجیرەیەک لە نیوکلیۆسۆم دەکرێت لە ڕیشاڵێکی ٣٠ نانۆمەتریدا ڕێکبخرێت، کە پێکهاتەیەکی پەستێنراوە بە ڕێژەی پێچانەوەی ~٥٠ [١٨] و پێکهاتنەکەی بەندە بە بوونی هیستۆنی ئەیچ١.

پێکهاتەیەکی کریستاڵیی تێترانیوکلیۆسۆم پێشکەش کراوە و بەکارهێنراوە بۆ بونیادنانی پێکهاتەیەکی پێشنیارکراوی ڕیشاڵی ٣٠ نانۆمەتری وەک هێلیکسێکی دوو-دەستپێک. [٣٤] هێشتا بڕێک لە مشتومڕ سەبارەت بەم مۆدێلە هەیە، چونکە لەگەڵ داتاکانی ئەم دواییەی مایکڕۆسکۆپی ئەلێکترۆنیدا ناگونجێت. [٣٥] لەوەش زیاتر، پێکهاتەی کڕۆماتین بە کەمی تێگەیشتنی بۆ کراوە، بەڵام بە شێوەیەکی کلاسیکی پێشنیار دەکرێت کە ڕیشاڵی ٣٠ نانۆمەتری بە شێوەی لووپ بە درێژایی پەیژەیەکی پرۆتینیی ناوەندی ڕێکخراوە بۆ پێکهێنانی یوکرۆماتینی چالاک بۆ لەبەرگرتنەوە. پەستاندنی زیاتر دەبێتە هۆی دروستبوونی هێتێرۆکرۆماتینی ناچالاک بۆ لەبەرگرتنەوە.

سەرچاوەکان

[دەستکاری]
  1. ↑ Reece J، Campbell N (٢٠٠٦). Biology. San Francisco: Benjamin Cummings. ژپنک ٩٧٨-٠-٨٠٥٣-٦٦٢٤-٢.
  2. ↑ Alberts B (٢٠٠٢). «Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber». Molecular biology of the cell (چاپی 4th). New York: Garland Science. لاپەڕە ٢٠٧. ژپنک ٩٧٨-٠-٨١٥٣-٤٠٧٢-٠.
  3. ↑ lberts B، Johnson A، Lewis J، Raff M، Roberts K، Walter P (٢٠٠٢). Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber. Garland Science.
  4. ↑ Teif VB، Clarkson CT (٢٠١٩). «Nucleosome Positioning». Encyclopedia of Bioinformatics and Computational Biology. بەرگی ٢. لاپەڕە ٣٠٨–٣١٧. doi:١٠.١٠١٦/B٩٧٨-٠-١٢-٨٠٩٦٣٣-٨.٢٠٢٤٢-٢. ژپنک ٩٧٨-٠-١٢-٨١١٤٣٢-٢.
  5. ↑ Olins AL، Olins DE (کانوونی دووەمی ١٩٧٤). «Spheroid chromatin units (v bodies)». Science. ١٨٣ (4122): ٣٣٠–٣٣٢. Bibcode:1974Sci...183..330O. doi:١٠.١١٢٦/science.١٨٣.٤١٢٢.٣٣٠. PMID ٤١٢٨٩١٨. S2CID ٨٣٤٨٠٧٦٢.
  6. ↑ McDonald D (کانوونی یەکەمی ٢٠٠٥). «Milestone 9, (1973-1974) The nucleosome hypothesis: An alternative string theory». Nature Milestones: Gene Expression. doi:١٠.١٠٣٨/nrm١٧٩٨.
  7. ↑ Kornberg RD (ئایاری ١٩٧٤). «Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA». Science. ١٨٤ (4139): ٨٦٨–٨٧١. Bibcode:1974Sci...184..868K. doi:١٠.١١٢٦/science.١٨٤.٤١٣٩.٨٦٨. PMID ٤٨٢٥٨٨٩.
  8. ↑ Lorch Y، LaPointe JW، Kornberg RD (نیسانی ١٩٨٧). «Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation with the displacement of histones». Cell. ٤٩ (2): ٢٠٣–٢١٠. doi:١٠.١٠١٦/٠٠٩٢-٨٦٧٤(٨٧)٩٠٥٦١-٧. PMID ٣٥٦٨١٢٥. S2CID ٢١٢٧٠١٧١.
  9. ↑ Han M، Grunstein M (کانوونی یەکەمی ١٩٨٨). «Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo». Cell. ٥٥ (6): ١١٣٧–١١٤٥. doi:١٠.١٠١٦/٠٠٩٢-٨٦٧٤(٨٨)٩٠٢٥٨-٩. PMID ٢٨٤٩٥٠٨. S2CID ٤١٥٢٠٦٣٤.
  10. ↑ Clark-Adams CD، Norris D، Osley MA، Fassler JS، Winston F (شوباتی ١٩٨٨). «Changes in histone gene dosage alter transcription in yeast». Genes & Development. ٢ (2): ١٥٠–١٥٩. doi:١٠.١١٠١/gad.٢.٢.١٥٠. PMID ٢٨٣٤٢٧٠.
  11. 1 2 In different crystals, values of 146 and 147 basepairs were observed
  12. 1 2 Luger K، Mäder AW، Richmond RK، Sargent DF، Richmond TJ (ئەیلوولی ١٩٩٧). «Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution». Nature. ٣٨٩ (6648): ٢٥١–٢٦٠. Bibcode:1997Natur.389..251L. doi:١٠.١٠٣٨/٣٨٤٤٤. PMID ٩٣٠٥٨٣٧. S2CID ٤٣٢٨٨٢٧.
  13. ↑ Alberts B (٢٠٠٧). Molecular Biology of the Cell (چاپی 5th). New York: Garland Science. لاپەڕە ٢١١. ژپنک ٩٧٨-٠-٨١٥٣-٤١٠٦-٢.
  14. ↑ Shtumpf M، Piroeva KV، Agrawal SP، Jacob DR، Teif VB (حوزەیرانی ٢٠٢٢). «NucPosDB: a database of nucleosome positioning in vivo and nucleosomics of cell-free DNA». Chromosoma. ١٣١ (1–2): ١٩–٢٨. doi:١٠.١٠٠٧/s٠٠٤١٢-٠٢١-٠٠٧٦٦-٩. PMC ٨٧٧٦٩٧٨. PMID ٣٥٠٦١٠٨٧.
  15. ↑ Zhou YB، Gerchman SE، Ramakrishnan V، Travers A، Muyldermans S (ئەیلوولی ١٩٩٨). «Position and orientation of the globular domain of linker histone H5 on the nucleosome». Nature. ٣٩٥ (6700): ٤٠٢–٤٠٥. Bibcode:1998Natur.395..402Z. doi:١٠.١٠٣٨/٢٦٥٢١. PMID ٩٧٥٩٧٣٣. S2CID ٢٠٤٩٩٧٣١٧.
  16. ↑ Thoma F، Koller T، Klug A (تشرینی دووەمی ١٩٧٩). «Involvement of histone H1 in the organization of the nucleosome and of the salt-dependent superstructures of chromatin». The Journal of Cell Biology. ٨٣ (2 Pt 1): ٤٠٣–٤٢٧. doi:١٠.١٠٨٣/jcb.٨٣.٢.٤٠٣. PMC ٢١١١٥٤٥. PMID ٣٨٧٨٠٦.
  17. ↑ Clarke HJ (١٩٩٢). «Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos». Biochemistry and Cell Biology. ٧٠ (10–11): ٨٥٦–٨٦٦. Bibcode:1992BCB....70..856C. doi:١٠.١١٣٩/o٩٢-١٣٤. PMID ١٢٩٧٣٥١.
  18. 1 2 3 4 Felsenfeld G، Groudine M (کانوونی دووەمی ٢٠٠٣). «Controlling the double helix». Nature. ٤٢١ (6921): ٤٤٨–٤٥٣. Bibcode:2003Natur.421..448F. doi:١٠.١٠٣٨/nature٠١٤١١. PMID ١٢٥٤٠٩٢١.
  19. ↑ Richmond TJ، Finch JT، Rushton B، Rhodes D، Klug A (١٩٨٤). «Structure of the nucleosome core particle at 7 A resolution». Nature. ٣١١ (5986): ٥٣٢–٧. Bibcode:1984Natur.311..532R. doi:١٠.١٠٣٨/٣١١٥٣٢a٠. PMID ٦٤٨٢٩٦٦. S2CID ٤٣٥٥٩٨٢.
  20. ↑ Harp JM، Palmer EL، York MH، Gewiess A، Davis M، Bunick GJ (تشرینی یەکەمی ١٩٩٥). «Preparative separation of nucleosome core particles containing defined-sequence DNA in multiple translational phases». Electrophoresis. ١٦ (10): ١٨٦١–١٨٦٤. doi:١٠.١٠٠٢/elps.١١٥٠١٦٠١٣٠٥. PMID ٨٥٨٦٠٥٤. S2CID ٢٠١٧٨٤٧٩.
  21. ↑ Palmer EL، Gewiess A، Harp JM، York MH، Bunick GJ (تشرینی یەکەمی ١٩٩٥). «Large-scale production of palindrome DNA fragments». Analytical Biochemistry. ٢٣١ (1): ١٠٩–١١٤. doi:١٠.١٠٠٦/abio.١٩٩٥.١٥٠٩. PMID ٨٦٧٨٢٨٨.
  22. ↑ Harp JM، Uberbacher EC، Roberson AE، Palmer EL، Gewiess A، Bunick GJ (ئازاری ١٩٩٦). «X-ray diffraction analysis of crystals containing twofold symmetric nucleosome core particles». Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. ٥٢ (Pt 2): ٢٨٣–٢٨٨. Bibcode:1996AcCrD..52..283H. doi:١٠.١١٠٧/S٠٩٠٧٤٤٤٩٩٥٠٠٩١٣٩. PMID ١٥٢٩٩٧٠١.
  23. ↑ Harp JM، Hanson BL، Timm DE، Bunick GJ (کانوونی یەکەمی ٢٠٠٠). «Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution». Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. ٥٦ (Pt 12): ١٥١٣–١٥٣٤. Bibcode:2000AcCrD..56.1513H. doi:١٠.١١٠٧/s٠٩٠٧٤٤٤٩٠٠٠١١٨٤٧. PMID ١١٠٩٢٩١٧.
  24. ↑ Hanson BL، Alexander C، Harp JM، Bunick GJ (٢٠٠٤). «Preparation and crystallization of nucleosome core particle». Chromatin and Chromatin Remodeling Enzymes, Part A. Methods in Enzymology. بەرگی ٣٧٥. لاپەڕە ٤٤–٦٢. doi:١٠.١٠١٦/s٠٠٧٦-٦٨٧٩(٠٣)٧٥٠٠٣-٤. ژپنک ٩٧٨-٠-١٢-١٨٢٧٧٩-٣. PMID ١٤٨٧٠٦٥٨.
  25. 1 2 Chakravarthy S، Park YJ، Chodaparambil J، Edayathumangalam RS، Luger K (شوباتی ٢٠٠٥). «Structure and dynamic properties of nucleosome core particles». FEBS Letters. ٥٧٩ (4): ٨٩٥–٨٩٨. Bibcode:2005FEBSL.579..895C. doi:١٠.١٠١٦/j.febslet.٢٠٠٤.١١.٠٣٠. PMID ١٥٦٨٠٩٧٠. S2CID ٤١٧٠٦٤٠٣.
  26. ↑ White CL، Suto RK، Luger K (ئەیلوولی ٢٠٠١). «Structure of the yeast nucleosome core particle reveals fundamental changes in internucleosome interactions». The EMBO Journal. ٢٠ (18): ٥٢٠٧–٥٢١٨. doi:١٠.١٠٩٣/emboj/٢٠.١٨.٥٢٠٧. PMC ١٢٥٦٣٧. PMID ١١٥٦٦٨٨٤.
  27. 1 2 Stryer L (١٩٩٥). Biochemistry (چاپی fourth). New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ژپنک ٩٧٨-٠-٧١٦٧-٢٠٠٩-٦.
  28. ↑ Harp JM، Hanson BL، Timm DE، Bunick GJ (کانوونی یەکەمی ٢٠٠٠). «Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution». Acta Crystallographica. Section D, Biological Crystallography. ٥٦ (Pt 12): ١٥١٣–١٥٣٤. Bibcode:2000AcCrD..56.1513H. doi:١٠.١١٠٧/S٠٩٠٧٤٤٤٩٠٠٠١١٨٤٧. PMID ١١٠٩٢٩١٧. PDB ID: 1EQZ.
  29. ↑ Alberts B (٢٠٠٩). Essential Cell Biology (چاپی 2nd). New York: Garland Science.
  30. ↑ Allen، Paul D.؛ Newland، Adrian C. (١ی حوزەیرانی ١٩٩٨). «Electrophoretic DNA analysis for the detection of apoptosis». Molecular Biotechnology (بە ئینگلیزی). ٩ (3): ٢٤٧–٢٥١. doi:١٠.١٠٠٧/BF٠٢٩١٥٧٩٨. ISSN ١٥٥٩-٠٣٠٥. PMID ٩٧١٨٥٨٥.
  31. ↑ Davey CA، Sargent DF، Luger K، Maeder AW، Richmond TJ (حوزەیرانی ٢٠٠٢). «Solvent mediated interactions in the structure of the nucleosome core particle at 1.9 a resolution». Journal of Molecular Biology. ٣١٩ (5): ١٠٩٧–١١١٣. doi:١٠.١٠١٦/S٠٠٢٢-٢٨٣٦(٠٢)٠٠٣٨٦-٨. PMID ١٢٠٧٩٣٥٠.
  32. ↑ Segal E، Fondufe-Mittendorf Y، Chen L، Thåström A، Field Y، Moore IK، Wang JP، Widom J (ئابی ٢٠٠٦). «A genomic code for nucleosome positioning». Nature. ٤٤٢ (7104): ٧٧٢–٧٧٨. Bibcode:2006Natur.442..772S. doi:١٠.١٠٣٨/nature٠٤٩٧٩. PMC ٢٦٢٣٢٤٤. PMID ١٦٨٦٢١١٩. {{cite journal}}: |display-authors=٦ نادروستە (یارمەتی)
  33. ↑ Zheng C، Hayes JJ (نیسانی ٢٠٠٣). «Structures and interactions of the core histone tail domains». Biopolymers. ٦٨ (4): ٥٣٩–٥٤٦. doi:١٠.١٠٠٢/bip.١٠٣٠٣. PMID ١٢٦٦٦١٧٨.
  34. ↑ Schalch T، Duda S، Sargent DF، Richmond TJ (تەممووزی ٢٠٠٥). «X-ray structure of a tetranucleosome and its implications for the chromatin fibre». Nature. ٤٣٦ (7047): ١٣٨–١٤١. Bibcode:2005Natur.436..138S. doi:١٠.١٠٣٨/nature٠٣٦٨٦. PMID ١٦٠٠١٠٧٦. S2CID ٤٣٨٧٣٩٦.
  35. ↑ Robinson PJ، Fairall L، Huynh VA، Rhodes D (نیسانی ٢٠٠٦). «EM measurements define the dimensions of the "30-nm" chromatin fiber: evidence for a compact, interdigitated structure». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ١٠٣ (17): ٦٥٠٦–٦٥١١. Bibcode:2006PNAS..103.6506R. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٠٦٠١٢١٢١٠٣. PMC ١٤٣٦٠٢١. PMID ١٦٦١٧١٠٩.
ویکیمیدیا کامنز میدیای پەیوەندیداری بە نیوکلیۆسۆم تێدایە.
وەرگیراو لە «https://ckb.wikipedia.org/w/index.php?title=نیوکلیۆسۆم&oldid=1611700»