بۆ ناوەڕۆک بازبدە

ئینترۆن

لە ئینسایکڵۆپیدیای ئازادی ویکیپیدیاوە

⚠️ تێبینی لەسەر وەرگێڕان: ئەم بەشە زاراوەی زۆر تایبەت و ئاڵۆزی زیندەزانیی گەردیلەیی لەخۆدەگرێت. وەرگێڕانی ئەم چەمکانە بە شێوەیەکی دروست و ورد سەختە، چونکە زۆرێک لە زاراوە تەکنیکییەکان هاوتای ڕاستەوخۆیان لە زمانی کوردیدا نییە. لەبەر ئەوە، بۆ پاراستنی وردبینیی زانستی، لەوانەیە هەندێک لە زاراوەکان بە ئینگلیزی بهێڵرێنەوە یان ڕاستەوخۆ بە پیتی کوردی بنووسرێنەوە. ئامۆژگاری خوێنەران دەکرێت لە کاتی پێویستدا بگەڕێنەوە بۆ زاراوە ئینگلیزییە ڕەسەنەکە، چونکە تێگەیشتن لەم بابەتانە پێویستی بە هەبوونی پاشخانێکی زانستییە لە زانستی بۆماوەزانی و زیندەزانیی گەردیلەییدا.

ئینترۆن (Intron) بریتییە لە هەر زنجیرەیەکی نیوکلیۆتاید لە ناو جینێکدا کە لە بەرهەمی کۆتایی ئاڕ ئێن ئەیدا (RNA) دەرنابڕدرێت یان کارا نییە. وشەی ئینترۆن لە زاراوەی "intragenic region" (ناوچەی ناوەوەی جین)، واتە ناوچەیەک لە ناو جینێکدا وەرگیراوە. [١] زاراوەی ئینترۆن هەم ئاماژەیە زنجیرەی بۆ دی ئێن ئەی (DNA) لە ناو جینێکدا و هەم زنجیرەی RNAی هاوتا لە لەبەرگیراوەکانی RNAدا. [٢] ئەو زنجیرانەی کە ئینترۆن نین و لە ڕێگەی ئەم پرۆسێسکردنەی RNAوە بەیەکەوە دەبەسترێن بۆ پێکهێنانی RNAی پێگەیشتوو، پێیان دەوترێت ئێکسۆنەکان (exons). [٣]

ئینترۆنەکان لە جینەکانی زۆربەی ناوکدارە ڕاستەقینەکان (eukaryotes) و زۆرێک لە ڤایرۆسە ناوکدارە ڕاستەقینەکاندا دەدۆزرێنەوە، و دەکرێت هەم لەو جینانەدا بن کە کۆدی پرۆتین دەکەن و هەم لەو جینانەی کە وەک RNA کاردەکەن (جینە کۆدنەکەرەکان). چوار جۆری سەرەکی لە ئینترۆنەکان هەن: ئینترۆنەکانی tRNA، ئینترۆنەکانی گرووپی I، ئینترۆنەکانی گرووپی II، و ئینترۆنەکانی سپلایسۆسۆم (spliceosomal introns) (بڕوانە خوارەوە). ئینترۆنەکان لە بەکتریا و ئارکیاکاندا (ناوکدارە سەرەتاییەکان - prokaryotes) دەگمەنن.

دۆزینەوە و وشەناسی

[دەستکاری]

ئینترۆنەکان بۆ یەکەمجار لەو جینانەدا دۆزرانەوە کە کۆدی پرۆتینی ڤایرۆسی ئەدینۆڤایرۆس (adenovirus) دەکەن، [٤] [٥] و دواتر لەو جینانەدا دەستنیشان کران کە کۆدی RNAی گواستەرەوە (tRNA) و جینەکانی RNAی ڕایبۆسۆمی (rRNA) دەکەن. ئێستا زانراوە کە ئینترۆنەکان لە ناو کۆمەڵەیەکی بەرفراوانی جینەکاندا لە سەرانسەری زیندەوەران، بەکتریاکان، [٦] و ڤایرۆسەکان لە ناو سەرجەم شانشینە زیندەیییەکاندا بوونیان هەیە.

ئەو ڕاستییەی کە جینەکان لەلایەن ئینترۆنەکانەوە دابەش کرابوون یان پچڕابوون، بە شێوەیەکی سەربەخۆ لە ژمارەیەک تاقیگەدا لە ساڵی ١٩٧٧ دۆزرایەوە، لە نێویاندا ئەوانەی کە لەلایەن فیلیپ ئالین شارپ (Phillip Allen Sharp) و ڕیچارد جەی. ڕۆبێرتس (Richard J. Roberts)ەوە بەڕێوەدەبران، کە بەو هۆیەوە بە هاوبەشی خەڵاتی نۆبڵی فیزۆلۆژی یان پزیشکییان لە ساڵی ١٩٩٣ بەدەستهێنا. [٧] تاقیگەکانی تریش کە بەشدارییان لە دۆزینەوەکەدا کرد بریتیی بوون لە تاقیگەکانی لویس چاو (Louise Chow) و تۆماس برۆکەر (Thomas Broker). بەشێکی زۆری کارەکان لە تاقیگەکەی شارپدا لەلایەن توێژەری پۆست-دکتۆرا سوزان بێرگێت (Susan Berget)ەوە ئەنجام درا. [٨] [٩]

زاراوەی ئینترۆن لەلایەن زیندەکیمیازانی ئەمریکی واڵتەر گێڵبێرتەوە (Walter Gilbert) ناسێنرا: [١]

"The notion of the cistron [i.e., gene] ... must be replaced by that of a transcription unit containing regions which will be lost from the mature messenger – which I suggest we call introns (for intragenic regions) – alternating with regions which will be expressed – exons." (Gilbert 1978)

زاراوەی ئینترۆن هەروەها ئاماژەیە بۆ ئینتراسیسترۆن (intracistron)، واتە پارچەیەکی زیادەی DNA کە لە ناو سیسترۆنێکدا (cistron) سەرهەڵدەدات. [١٠]

هەرچەندە هەندێک جار بە ئینترۆنەکان دەوترێت زنجیرەیە نێوەندگیرەکان (intervening sequences)، [١١] زاراوەی " زنجیرەی نێوەندگیر" دەتوانێت ئاماژە بێت بۆ هەر یەکێک لە چەندین خێزانی زنجیرەیە ناوەکییەکانی ترشی ناوکی کە لە بەرهەمی کۆتایی جیندا بوونیان نییە، لە نێویاندا ئینتینەکان (inteins)، ناوچە وەرنەگێڕدراوەکان (UTR)، و ئەو نیوکلیۆتایدانەی کە لە ڕێگەی دەستکاریکردنی RNAوە لادەبرێن، ئەمە جگە لە ئینترۆنەکان.

دابەشبوون

[دەستکاری]

تێبینی کراوە کە دەرکەوتنی ئینترۆنەکان لە ناو جینۆمە جیاوازەکاندا بە شێوەیەکی بەرفراوان لە سەرانسەری زیندەوەرە بایۆلۆژییەکاندا دەگۆڕێت. بۆ نموونە، ئینترۆنەکان زۆر باون لە ناو جینۆمی ناوکیی بڕبڕەدارە شەویلگەدارەکاندا (بۆ نموونە مرۆڤ، مشک، و ماسیی فووکەر - pufferfish)، کە تێیدا ئەو جینانەی کۆدی پرۆتین دەکەن نزیکەی هەمیشە چەندین ئینترۆنیان تێدایە، لە کاتێکدا ئینترۆنەکان لە ناو جینە ناوکییەکانی هەندێک لە وردەزیندەوەرە ناوکدارە ڕاستەقینەکاندا دەگمەنن، [١٢] بۆ نموونە خەمیرەی نانەوا/بیرە دروستکەر (Saccharomyces cerevisiae). بە پێچەوانەوە، جینۆمە مایتۆکۆندریاییەکانی بڕبڕەدارەکان بە تەواوی خاڵین لە ئینترۆن، لە کاتێکدا ئەوانەی وردەزیندەوەرە ناوکدارە ڕاستەقینەکان دەکرێت چەندین ئینترۆنیان تێدابێت. [١٣]

(وێنەیەکی ڕوونکردنەوەیی سادە بۆ mRNA سەرەتای (سەرەوە)، کە دوو ئینترۆن و سێ ئێکسۆن هەیە. دوای ئەوەی ئینترۆنەکان لە ڕێگەی بڕین و پێکەوەبەستنەوە لادەبرێن، زنجیرە پێگەیشتووەکەی mRNA (خوارەوە) ئامادەیە بۆ وەرگێڕان.)

حاڵەتێکی زۆر سەیر جینەکەی DhDhc7ی مێشی میوەیە (Drosophila) کە ئینترۆنێکی ≥٣.٦ مێگابەیس (Mb) لەخۆدەگرێت، کە نزیکەی سێ ڕۆژی دەوێت بۆ ئەوەی لەبەرگیراوەکەی بکرێت. [١٤] [١٥] لەلایەکی ترەوە، توێژینەوەیەکی ساڵی ٢٠١٥ پێشنیاری ئەوە دەکات کە کورتترین درێژیی ناسراوی ئینترۆنی ئاژەڵە فرەخانەکان (metazoan) ٣٠ جووتە-بنکەیە (bp) کە سەر بە جینی MST1Lی مرۆڤە. [١٦] کورتترین ئینترۆنە ناسراوەکان سەر بە سیلیاکەکانی هێتێرۆتریچن (heterotrich ciliates)، وەک Stentor coeruleus، کە تێیدا زۆربەی (> ٩٥٪) ئینترۆنەکان درێژییان ١٥ یان ١٦ جووتە-بنکەیە. [١٧]

پۆلێنکردن

[دەستکاری]

بڕین و پێکەوەبەستنی هەموو ئەو گەردانەی RNA کە ئینترۆنیان تێدایە لە ڕواڵەتدا هاوشێوەن، وەک لە سەرەوە وەسف کراوە. بەڵام، جۆرە جیاوازەکانی ئینترۆنەکان دەستنیشان کران لە ڕێگەی پشکنینی پێکهاتەی ئینترۆن بە شیکردنەوەی زنجیرەی DNA، شانبەشانی شیکردنەوەی بۆماوەیی و زیندەکیمیایی کارلێکەکانی بڕین و پێکەوەبەستنی RNA. لایەنی کەم چوار پۆلی جیاوازی ئینترۆنەکان دەستنیشان کراون:

  • ئینترۆنەکان لە جینە کۆدکەرەکانی پرۆتینی ناوکیدا کە لەلایەن سپلایسۆسۆمەکانەوە لادەبرێن (ئینترۆنەکانی سپلایسۆسۆم)
  • ئینترۆنەکان لە جینەکانی RNAی گواستەرەوەی ناوکی و ئارکیادا کە لەلایەن پرۆتینەکانەوە لادەبرێن (ئینترۆنەکانی tRNA)
  • ئینترۆنەکانی خۆ-بڕی گرووپی I کە لەلایەن کەتەڵەیزی (catalysis) RNAەوە لادەبرێن
  • ئینترۆنەکانی خۆ-بڕی گرووپی II کە لەلایەن کەتەڵەیزی (catalysis) RNAەوە لادەبرێن

ئینترۆنەکانی گرووپی III پێشنیار کراون کە خێزانی پێنجەم بن، بەڵام زانیارییەکی کەم هەیە سەبارەت بەو ئامرازە زیندەکیمیاییەی کە نێوەندگیریی بڕین و پێکەوەبەستنیان دەکات. وا دەردەکەوێت کە پەیوەندییان بە ئینترۆنەکانی گرووپی IIەوە هەبێت، و لەوانەیە بە ئینترۆنەکانی سپلایسۆسۆمیشەوە. [١٨]

ئینترۆنەکانی سپلایسۆسۆم

[دەستکاری]

ئینترۆنەکانی پێشینەی mRNAی ناوکی (ئینترۆنەکانی سپلایسۆسۆم) بە زنجیرەیەکی دیاریکراوی ئینترۆن جیادەکرێنەوە کە کەوتوونەتە سنوورەکانی نێوان ئینترۆنەکان و ئێکسۆنەکان. [١٩] ئەم زنجیرەیانە لەلایەن گەردەکانی RNAی سپلایسۆسۆمەوە دەناسرێنەوە کاتێک کارلێکەکانی بڕین و پێکەوەبەستن دەست پێدەکەن. [٢٠] سەرەڕای ئەوەش، خاڵێکی لقداربوون (branch point) لەخۆدەگرن، کە زنجیرەیەکی دیاریکراوی نیوکلیۆتایدە لە نزیک کۆتایی 3'ی ئینترۆنەکەوە کە بە شێوەیەکی کۆڤاڵێنت بەستراوەتەوە بە کۆتایی 5'ی ئینترۆنەکەوە لە کاتی پرۆسەی بڕین و پێکەوەبەستندا، کە ئینترۆنێکی لقدار (lariat)[پێویستی بە ڕوونکردنەوەیە (زاراوەی ئاڵۆز)] بەرهەم دەهێنێت. بێجگە لەم سێ توخمە کورتە پارێزراوە، زنجیرەی ئینترۆنەکانی پێشینەی mRNAی ناوکی زۆر گۆڕاون. ئینترۆنەکانی پێشینەی mRNAی ناوکی زۆرجار زۆر درێژترن لە ئێکسۆنەکانی دەوروبەریان.

ئینترۆنەکانی tRNA

[دەستکاری]

ئەو ئینترۆنانەی RNAی گواستەرەوە کە بۆ لابردن پشت بە پرۆتینەکان دەبەستن لە شوێنێکی دیاریکراودا لە ناو ئەڵقەی ئەنتی‌کۆدۆنی (anticodon loop) پێشینە بڕنەدراوەکانی tRNAدا ڕوودەدەن، و لەلایەن ئەندۆنیوکلیەیزی (endonuclease) بڕین و پێکەوەبەستنی tRNAوە لادەبرێن. دواتر ئێکسۆنەکان لەلایەن پرۆتینێکی دووەمەوە کە پێی دەوترێت لایگەیزی (ligase) بڕین و پێکەوەبەستنی tRNA بەیەکەوە دەبەسترێنەوە. [٢١] تێبینی ئەوە بکە کە ئینترۆنە خۆ-بڕەکانیش هەندێک جار لە ناو جینەکانی tRNAدا دەدۆزرێنەوە. [٢٢]

ئینترۆنەکانی گرووپی I و گرووپی II

[دەستکاری]

ئینترۆنەکانی گرووپی I و گرووپی II لەو جینانەدا دەدۆزرێنەوە کە کۆدی پرۆتینەکان دەکەن (RNAی پەیامنێر)، RNAی گواستەرەوە و RNAی ڕایبۆسۆمی لە کۆمەڵەیەکی زۆر بەرفراوانی زیندەوەراندا. [٢٣][٢٤] دوای لەبەرگرتنەوەیان بۆ RNA، ئینترۆنەکانی گرووپی I و گرووپی II هەروەها کارلێکی ناوەکیی بەرفراوان دەکەن کە ڕێگەیان پێدەدات بنوشتێنەوە بۆ پێکهاتەیەکی سێ-ڕەهەندیی ئاڵۆز و دیاریکراو. ئەم پێکهاتە ئاڵۆزانە ڕێگە بە هەندێک لە ئینترۆنەکانی گرووپی I و گرووپی II دەدەن کە خۆ-بڕ بن، واتە، ئەو گەردەی RNA کە ئینترۆنی تێدایە دەتوانێت پێکهاتە کۆڤاڵێنتەکەی خۆی ڕێکبخاتەوە بۆ ئەوەی بە وردی ئینترۆنەکە لاببات و ئێکسۆنەکان بە ڕیزبەندییەکی ڕاست پێکەوە ببەستێت. لە هەندێک حاڵەتدا، پرۆتینە تایبەتەکانی بەستەر بە ئینترۆن بەشدار دەبن لە بڕین و پێکەوەبەستندا، و بە شێوەیەک کاردەکەن کە یارمەتیی ئینترۆنەکە دەدەن بۆ نوشتانەوە بۆ ناو ئەو پێکهاتە سێ-ڕەهەندییەی کە پێویستە بۆ چالاکیی خۆ-بڕین. ئینترۆنەکانی گرووپی I و گرووپی II جیادەکرێنەوە بە کۆمەڵە زنجیرەیە پارێزراوە ناوەکییەکان و پێکهاتە نوشتاوە جیاوازەکانیان، و بەو ڕاستییەی کە بڕین و پێکەوەبەستنی ئەو گەردانەی RNA کە ئینترۆنەکانی گرووپی II لەخۆدەگرن، ئینترۆنی لقدار بەرهەم دەهێنن (وەک ئەوانەی RNAکانی سپلایسۆسۆم)، لە کاتێکدا ئینترۆنەکانی گرووپی I نیوکلیۆتایدێکی گوانۆسینی کۆدنەکراو (بەزۆری GTP) بەکاردەهێنن بۆ دەستپێکردنی بڕین و پێکەوەبەستن، و زیادی دەکەن بۆ کۆتایی 5'ی ئینترۆنە بڕدراوەکە.

لەبارەی دروستیی بڕین و پێکەوەبەستن

[دەستکاری]

سپلایسۆسۆم پێکهاتەیەکی زۆر ئاڵۆزە کە تا سەد پرۆتین و پێنج RNAی جیاواز لەخۆدەگرێت. کەرەستەی کارلێکەکە (substrate) گەردێکی درێژی RNAیە، و کارلێکەکانی گواستنەوەی ئەستەر (transesterification) کە لەلایەن سپلایسۆسۆمەوە کاتالیزە دەکرێن، پێویستیان بە کۆکردنەوەی ئەو شوێنانە هەیە کە لەوانەیە هەزاران نیوکلیۆتاید لە یەکترەوە دوور بن. [٢٥][٢٦] هەموو کارلێکە زیندەکیمیاییەکان پەیوەستن بە ڕێژەی هەڵەی زانراوەوە – و هەرچەندە کارلێکەکە ئاڵۆزتر بێت، ڕێژەی هەڵەکە بەرزتر دەبێت. بۆیە جێگەی سەرسوڕمان نییە کە کارلێکی بڕین و پێکەوەبەستن کە لەلایەن سپلایسۆسۆمەوە کاتالیزە دەکرێت ڕێژەیەکی هەڵەی بەرچاوی هەبێت، سەرەڕای ئەوەی هۆکارە یارمەتیدەرەکانی سپلایسۆسۆم هەن کە سەرکوتی بڕینی بەڕێکەوتی شوێنە شاراوەکانی بڕین دەکەن. [٢٧]

لە ژێر بارودۆخی نموونەییدا، ئەگەری زۆرە کارلێکی بڕین و پێکەوەبەستن ٩٩.٩٩٩٪ دروست بێت (ڕێژەی هەڵەی ١٠^-٥) و ئێکسۆنە ڕاستەکان پێکەوە دەبەسترێن و ئینترۆنە ڕاستەکە دەسڕدرێتەوە. [٢٨] بەڵام، ئەم بارودۆخە نموونەییانە پێویستیان بە هاوتاکردنێکی زۆر نزیک هەیە لەگەڵ باشترین زنجیرەیەکانی شوێنی بڕین و نەبوونی هیچ زنجیرەیەکی کێبڕکێکاری شاراوەی شوێنی بڕین لە ناو ئینترۆنەکاندا، و ئەم بارودۆخانە زۆر بە دەگمەن دێنە دی لە جینە گەورەکانی ناوکدارە ڕاستەقینەکاندا کە لەوانەیە زیاتر لە ٤٠ کیلۆبەیس (kilobase pairs) دابپۆشن. توێژینەوە نوێیەکان دەریانخستووە کە ڕێژەی هەڵەی ڕاستەقینە دەکرێت زۆر بەرزتر بێت لە ١٠^-٥ و لەوانەیە بگاتە ٢٪ یان ٣٪ هەڵە (ڕێژەی هەڵەی ٢ یان ٣x١٠^-٢) بۆ هەر جینێک. [٢٩][٣٠][٣١] توێژینەوە زیاترەکان پێشنیاری ئەوە دەکەن کە ڕێژەی هەڵە لە ٠.١٪ کەمتر نییە بۆ هەر ئینترۆنێک. [٣٢][٣٣] ئەم ئاستە تا ڕادەیەک بەرزەی هەڵەکانی بڕین و پێکەوەبەستن ڕوونیدەکاتەوە کە بۆچی زۆربەی گۆڕاوەکانی بڕین و پێکەوەبەستن (splice variants) بە خێرایی تێکدەشکێنرێن لە ڕێگەی شیکردنەوەی نێوەندگیرکراو بە بێمانا (nonsense-mediated decay). [٣٤][٣٥]

بوونی شوێنی بەستنەوەی ناڕێک لە ناو جینەکاندا دەبێتە هۆی هەڵەکانی بڕین و پێکەوەبەستن، و لەوانەیە سەیر دیار بێت کە ئەم شوێنانە لەلایەن هەڵبژاردەی سروشتییەوە لەناو نەبراون. داڕێژە:Tone inline بەڵگەی مانەوەیان هاوشێوەی بەڵگەی مانەوەی دی ئێن ئەیی پاشماوە (junk DNA)یە. [٣٢] [٣٦]

Although mutations which create or disrupt binding sites may be slightly deleterious, the large number of possible such mutations makes it inevitable that some will reach fixation in a population. This is particularly relevant in species, such as humans, with relatively small long-term effective population sizes. It is plausible, then, that the human genome carries a substantial load of suboptimal sequences which cause the generation of aberrant transcript isoforms. In this study, we present direct evidence that this is indeed the case.[٣٢]

لەکاتێکدا کە کارلێکی کاتالیتیکی لەوانەیە زۆربەی کاتەکان بە ڕادەی پێویست دروست بێت بۆ پرۆسێسکردنی کاریگەر، تێکڕای ڕێژەی هەڵە لەوانەیە بەشێکی سنووردار بکرێت بە دروستیی لەبەرگرتنەوەکە، چونکە هەڵەکانی لەبەرگرتنەوە ئەو بازدانانە دروست دەکەن کە شوێنی بڕینی شاراوە دروست دەکەن. سەرەڕای ئەوەش، ڕێژەی هەڵەی لەبەرگرتنەوە کە ١٠^-٥ - ١٠^-٦ ە، هێندە بەرزە کە یەکێک لە هەر ٢٥,٠٠٠ ئێکسۆنی لەبەرگیراوە هەڵەیەکی تێخستنی تێدا دەبێت لە یەکێک لە شوێنەکانی بڕین کە دەبێتە هۆی پەڕینەوە لە ئینترۆنێک یان پەڕینەوە لە ئێکسۆنێک. نارێک هەمەوو جینە فرە-ئێکسۆنەکان لەبەرگیراوەی بە هەڵە بڕدراو بەرهەم دەهێنن، بەڵام فرێکوێنسیی ئەم ژاوەژاوە پاشخانییە (background noise) پشت دەبەستێت بە: قەبارەی جینەکان، ژمارەی ئینترۆنەکان، و کوالێتیی زنجیرەیەکانی شوێنی بڕین. [٣٠] [٣٣]

لە هەندێک حاڵەتدا، گۆڕاوەکانی بڕین لە ئەنجامی بازدان لە جینەکەدا (DNA) بەرهەم دەهێنرێن. ئەمانە دەکرێت فرەشێوەیییەکانی SNP بن کە شوێنێکی بڕینی شاراوە دروست دەکەن یان بازدان لە شوێنێکی کارا دروست دەکەن. هەروەها دەکرێت بازدانی خانەی جەستەیی (somatic cell mutations) بن کە کاریگەرییان لەسەر بڕین و پێکەوەبەستن هەیە لە شانەیەکی دیاریکراو یان هێڵێکی خانەییدا. [٣٧] [٣٨] [٣٩] کاتێک ئەلیلی بازدراو (mutant allele) لە دۆخێکی هێتێرۆزایگۆس (heterozygous - واتە هەردوو ئەلیلەکە جیاوازن)دایە، ئەمە دەبێتە هۆی بەرهەمهێنانی دوو جۆری بەربڵاو لە گۆڕاوەکانی بڕین: یەکێکیان کارا، و ئەوی تریان ناکارا. لە دۆخی هۆمۆزایگۆسدا (homozygous - هەردوو ئەلیلەکە وەک یەکن)، ئەلیلە بازدراوەکان لەوانەیە ببنە هۆی نەخۆشییەکی بۆماوەیی، وەکو نەخۆشیی هیمۆفیلیا (hemophilia) کە لە نەوەکانی شاژن ڤیکتۆریادا دۆزرایەوە، کە تێیدا بازدانێک لە یەکێک لە ئینترۆنەکانی جینی هۆکاری مەینی خوێندا، شوێنێکی بڕینی شاراوەی 3' دروست دەکات، کە دەبێتە هۆی بڕین و پێکەوەبەستنێکی نائاسایی. [٤٠] بەشێکی بەرچاو لە مردنی مرۆڤ بەهۆی نەخۆشییەوە لەوانەیە بەهۆی ئەو بازدانانەوە بێت کە تێکەڵ بە بڕین و پێکەوەبەستنی ئاسایی دەبن، بەزۆری لە ڕێگەی دروستکردنی شوێنی بڕینی شاراوەوە. [٤١] [٣٨]

لەبەرگیراوە بە هەڵە بڕدراوەکان دەتوانرێت بە ئاسانی دەستنیشان بکرێن و زنجیرەیەکانیان بخرێنە ناو بنکەدراوەکانی سەر ئینتەرنێتەوە. بەزۆری وەک لەبەرگیراوەی "بە جێگرەوە بڕدراو" وەسف دەکرێن، کە دەکرێت سەرلێشێوێنەر بێت چونکە زاراوەکە جیاوازی ناکات لە نێوان بڕین و پێکەوەبەستنی جێگرەوەی ڕاستەقینە و گرنگ لە ڕووی زیندەیییەوە، و ژاوەژاوی پرۆسێسکردن بەهۆی هەڵەکانی بڕینەوە. یەکێک لە کێشە سەرەکییەکان لە بواری بڕین و پێکەوەبەستنی جێگرەوەدا (alternative splicing) کارکردنە لەسەر جیاوازییەکانی نێوان ئەم دوو ئەگەرە. زۆرێک لە زانایان پێداگرییان کردووە کە گریمانەی بنەڕەتی (null hypothesis) دەبێت ژاوەژاوی بڕین (splicing noise) بێت، بەمەش ئەرکی سەلماندن دەخەنە سەر شانی ئەوانەی کە ئیدیعای بڕین و پێکەوەبەستنی جێگرەوەی پەیوەندیدار بە زیندەزانییەوە دەکەن. بەپێی وتەی ئەم زانایانە، ئیدیعای بوونی فرمان دەبێت بەڵگەی قەناعەتپێکەری لەگەڵدا بێت کە چەندین بەرهەمی کارا لە هەمان جینەوە بەرهەم دەهێنرێن. [٤٢] [٤٣]

فرمانە زیندەیییەکان و پەرەسەندن

[دەستکاری]

لە کاتێکدا ئینترۆنەکان کۆدی بەرهەمە پرۆتینییەکان ناکەن، ئەوان بەشێکی جیانەکراوەن لە ڕێکخستنی دەربڕینی جینەکان (gene expression regulation). هەندێک لە ئینترۆنەکان خۆیان کۆدی RNA کاراکان دەکەن لە ڕێگەی پرۆسێسکردنی زیاترەوە دوای بڕین و پێکەوەبەستن بۆ بەرهەمهێنانی گەردەکانی RNAی کۆدنەکەر. [٤٤] بڕین و پێکەوەبەستنی جێگرەوە بە شێوەیەکی بەرفراوان بەکاردێت بۆ بەرهەمهێنانی چەندین پرۆتین لە یەک جینەوە. سەرەڕای ئەوەش، هەندێک لە ئینترۆنەکان ڕۆڵی بنەڕەتی دەبینن لە کۆمەڵەیەکی بەرفراوان لە فرمانەکانی ڕێکخستنی دەربڕینی جیندا، وەک شیکردنەوەی نێوەندگیرکراو بە بێمانا [٤٥] و هەناردەکردنی mRNA. [٤٦]

دوای دۆزینەوەی سەرەتاییی ئینترۆنەکان لە جینە کۆدکەرەکانی پرۆتینی ناوکی ناوکدارە ڕاستەقینەکاندا، مشتومڕێکی گەورە هەبوو لەسەر ئەوەی کە ئایا ئینترۆنەکان لە زیندەوەرانی ئەمڕۆدا لە باوباپیرە دێرینە هاوبەشەکانیانەوە بۆیان ماوەتەوە (کە پێی دەوترێت گریمانەی زوودەرکەوتنی ئینترۆن - introns-early hypothesis)، یان ئایا ئەوان بەم دواییانە لە پرۆسەی پەرەسەندندا لە ناو جینەکاندا دەرکەوتوون (کە پێی دەوترێت گریمانەی درەنگ‌دەرکەوتنی ئینترۆن - introns-late hypothesis). بیردۆزێکی تر ئەوەیە کە سپلایسۆسۆم و پێکهاتەی ئینترۆن-ئیکزۆنی جینەکان پاشماوەی جیهانی RNAن (گریمانەی یەکەم‌جار-ئینترۆن - introns-first hypothesis). [٤٧] هێشتا مشتومڕێکی بەرچاو هەیە سەبارەت بەوەی کام لەم گریمانانە زۆرترین ڕاستییان تێدایە، بەڵام کۆدەنگییە باوەکە لە ئێستادا ئەوەیە کە دوای پێکهێنانی یەکەمین خانەی ناوکدارە ڕاستەقینە، ئینترۆنەکانی گرووپی II لە ناوە-هاوژیی بەکتریایییەوە (bacterial endosymbiont) هێرشیان کردووەتە سەر جینۆمی خانەخوێیەکە. لە سەرەتادا ئەم ئینترۆنە خۆ-بڕانە خۆیان لە پێشینەی mRNA دەرکێشا، بەڵام بە تێپەڕبوونی کات هەندێکیان ئەو توانایەیان لەدەستدا و دەبوا دەرکێشانیان بە شێوەی ترانس (in trans) لەلایەن ئینترۆنەکانی تری گرووپی IIەوە یارمەتی بدرێت. لە کۆتاییدا ژمارەیەک لە ئینترۆنە ترانس-کارکەرە دیاریکراوەکان پەرەیانسەند و ئەمانە بوونە پێشینەکانی snRNAکانی ناو سپلایسۆسۆم. کارایی بڕین و پێکەوەبەستن باشتر کرا بە پەیوەستبوون بە پرۆتینە جێگیرکەرەکانەوە بۆ پێکهێنانی سپلایسۆسۆمە سەرەتاییەکە. [٤٨][٤٩][٥٠][٥١]

توێژینەوە سەرەتاییەکان بۆ پاشیەکییەکانی DNAی جینۆمی لە کۆمەڵەیەکی بەرفراوانی زیندەوەراندا دەریدەخەن کە پێکهاتەی ئینترۆن-ئیکزۆن لە جینە هاوتاکاندا (homologous genes) لە زیندەوەرە جیاوازەکاندا دەتوانێت بە شێوەیەکی بەرفراوان بگۆڕێت. [٥٢] توێژینەوە نوێترەکانی تەواوی جینۆمی ناوکدارە ڕاستەقینەکان ئێستا دەریانخستووە کە درێژی و چڕی (ئینترۆنەکان/جین)ی ئینترۆنەکان بە شێوەیەکی بەرچاو لە نێوان جۆرە پەیوەندیدارەکاندا دەگۆڕێت. بۆ نموونە، لە کاتێکدا کە جینۆمی مرۆڤ بە تێکڕا ٨.٤ ئینترۆن بۆ هەر جینێکی تێدایە (١٣٩,٤١٨ لە جینۆمەکەدا)، کەڕووە تاک‌خانەیییەکەی Encephalitozoon cuniculi تەنها ٠.٠٠٧٥ ئینترۆنی تێدایە بۆ هەر جینێک (١٥ ئینترۆن لە جینۆمەکەدا). [٥٣] لەبەر ئەوەی ناوکدارە ڕاستەقینەکان لە باوباپیرەیەکی هاوبەشەوە سەرچاوەیان گرتووە (ڕەچەڵەکی هاوبەش)، دەبێت وەرگرتن یان لەدەستدانی بەرفراوانی ئینترۆنەکان لە کاتی پەرەسەندندا ڕوویدابێت. [٥٤][٥٥] پێدەچێت ئەم پرۆسەیە لە ژێر کاریگەریی هەڵبژاردەدابێت، بە ئاراستەی زیاتر وەرگرتنی ئینترۆن لە جۆرە گەورەکاندا بەهۆی بچووکتریی قەبارەی دانیشتووانیان، و بە پێچەوانەشەوە لە جۆرە بچووکەکاندا (بەتایبەتی تاک‌خانەکان). [٥٦] هۆکارە زیندەیییەکانیش کاریگەرییان هەیە لەسەر ئەوەی کە کام جینەکان لە جینۆمێکدا ئینترۆن لەدەست دەدەن یان کەڵەکەی دەکەن. [٥٧][٥٨][٥٩]

بڕین و پێکەوەبەستنی جێگرەوە بۆ ئیکزۆنەکان لە ناو جینێکدا دوای دەرکێشانی ئینترۆن کاردەکات بۆ هێنانی هەمەجۆرییەکی گەورەتر بۆ زنجیرەیە پرۆتینییەکانی کە لە یەک جینەوە وەردەگێڕدرێن، کە ڕێگە دەدات بە بەرهەمهێنانی چەندین پرۆتینی پەیوەندیدار لە یەک جین و تەنها یەک لەبەرگیراوەی پێشینەی mRNAوە. کۆنترۆڵکردنی بڕین و پێکەوەبەستنی جێگرەوەی RNA لەلایەن تۆڕێکی ئاڵۆزی گەردەکانی هێماکردنەوە ئەنجام دەدرێت کە وەڵامی کۆمەڵەیەکی بەرفراوانی هێماکانی ناوخانەیی و دەرەوەی خانە دەدەنەوە.

ئینترۆنەکان چەندین زنجیرەی کورت لەخۆدەگرن کە زۆر گرنگن بۆ بڕین و پێکەوەبەستنی کاریگەر، وەک شوێنەکانی وەرگر و بەخشەر (acceptor and donor sites) لە هەردوو سەری ئینترۆنەکەدا لەگەڵ شوێنێکی خاڵی لقداربوون (branch point site)، کە پێویستن بۆ بڕین و پێکەوەبەستنی دروست لەلایەن سپلایسۆسۆمەوە. هەندێک ئینترۆن ناسراون بەوەی کە دەربڕینی ئەو جینەی کە تێیدان باشتر دەکەن لە ڕێگەی پرۆسەیەکەوە کە پێی دەوترێت باشترکردنی نێوەندگیرکراو بە ئینترۆن (intron-mediated enhancement - IME).

ئەو ناوچانەی DNA کە بە چالاکی لەبەردەگیرێنەوە (transcribed) زۆرجار ئەڵقەی R (R-loops) پێکدەهێنن کە ئامادەن بۆ زیانگەیشتن بە DNA. لە جینەکانی خەمیرەدا کە زۆر دەردەبڕدرێن، ئینترۆنەکان ڕێگری لە پێکهاتنی ئەڵقەی R و ڕوودانی زیانی DNA دەکەن. [٦٠] شیکردنەوەی سەرتاسەری جینۆم لە هەردوو خەمیرە و مرۆڤدا دەریخست کە ئەو جینانەی ئینترۆنیان تێدایە ئاستی ئەڵقەی R و زیانی DNA یان کەمبووەتەوە بە بەراورد بەو جینانەی ئینترۆنیان نییە کە هەمان ئاستی دەربڕینیان هەیە. [٦٠] تێخستنی ئینترۆنێک لە ناو جینێکدا کە مەیلی دروستکردنی ئەڵقەی Rی هەیە، دەتوانێت هەروەها سەرکوتی دروستبوونی ئەڵقەی R و دووبارە-پێکەوەبوون (recombination) بکات. بۆنێت و هاوکارانی (Bonnet et al. 2017) [٦٠] پێشبینییان کرد کە ڕۆڵی ئینترۆنەکان لە پاراستنی سەقامگیریی بۆماوەییدا لەوانەیە ڕوونکردنەوەیەک بێت بۆ مانەوەی پەرەسەندنییان لە هەندێک شوێنی دیاریکراودا، بەتایبەتی لەو جینانەدا کە زۆر دەردەبڕدرێن.

خۆگونجاندن لەگەڵ برسێتیدا

[دەستکاری]

بوونی فیزیکیی ئینترۆنەکان بەرگریی خانەیی بەرامبەر بە برسێتی باشتر دەکات لە ڕێگەی سەرکوتکردنی بەهێزکراوی ئینترۆن بۆ جینەکانی پرۆتینی ڕایبۆسۆمی کە تایبەتن بە ڕێڕەوەکانی هەستکردن بە ماددە خۆراکییەکان. [٦١]

وەک توخمە بۆماوەیییە گەڕۆکەکان

[دەستکاری]

ئینترۆنەکان لەوانەیە لەدەست بدرێن یان بەدەست بهێنرێن بە تێپەڕبوونی کاتی پەرەسەندن، وەک لە زۆر توێژینەوەی بەراوردکاری بۆ جینە ئۆرسۆلۆگەکان (orthologous genes)دا دەرکەوتووە. شیکارییەکانی دواتر هەزاران نموونەیان لە ڕووداوەکانی لەدەستدان و بەدەستهێنانی ئینترۆن دەستنیشان کردووە، و پێشنیار کراوە کە دەرکەوتنی ناوکدارە ڕاستەقینەکان، یان قۆناغە سەرەتاییەکانی پەرەسەندنی ناوکدارە ڕاستەقینەکان، هێرشێکی ئینترۆنی لەخۆگرتبوو. [٦٢] دوو میکانیزمی یەکلاکەرەوە بۆ لەدەستدانی ئینترۆن، لەدەستدانی ئینترۆنی نێوەندگیرکراو بە ترانسکرێپتەیزی پێچەوانە (RTMIL) و سڕینەوە جینۆمییەکان، دەستنیشان کراون، و زانراوە کە ڕوودەدەن. [٦٣] بەڵام میکانیزمە یەکلاکەرەوەکانی بەدەستهێنانی ئینترۆن هێشتا نادیار و جێگەی مشتومڕن. تا ئێستا لایەنی کەم حەوت میکانیزمی بەدەستهێنانی ئینترۆن ڕاپۆرت کراون: جێگۆڕکێی ئینترۆن، تێخستنی ترانسپۆزۆن، دووبارەبوونەوەی جینۆمی لەسەریەک (tandem genomic duplication)، گواستنەوەی ئینترۆن، بەدەستهێنانی ئینترۆن لە کاتی چاککردنەوەی پچڕانی دوو-زنجیرەیی (DSBR)، تێخستنی ئینترۆنی گرووپی II، و بەئینترۆنبوون (intronization). لە ڕووی بیردۆزییەوە دەبێت زۆرترین ئاسانی هەبێت بۆ دۆزینەوەی سەرچاوەی ئەو ئینترۆنانەی کە بەم دواییانە بەدەستهاتوون بەهۆی نەبوونی بازدانی هاندراو لەلایەن خانەخوێیەوە، کەچی تەنانەت ئەو ئینترۆنانەشی کە بەم دواییانە بەدەستهاتوون لە هیچ یەکێک لەم میکانیزمانەی پێشتر ئاماژەیان پێدرا سەرچاوەیان نەگرتووە. بەم شێوەیە ئەم دۆزراوانە ئەو پرسیارە دەوروژێنن کە ئایا میکانیزمە پێشنیارکراوەکانی بەدەستهێنانی ئینترۆن ناتوانن سەرچاوەی میکانیزمی زۆرێک لە ئینترۆنە نوێیەکان وەسف بکەن چونکە میکانیزمی دروستی بەدەستهێنانی ئینترۆن نین، یان ئایا پرۆسەی تریش هەن کە هێشتا نەدۆزراونەتەوە بۆ دروستکردنی ئینترۆنە نوێیەکان. [٦٤]

لە جێگۆڕکێی ئینترۆندا، کە زۆرترین بانگەشەی بۆ دەکرێت وەک میکانیزمی بەدەستهێنانی ئینترۆن، پێدەچێت ئینترۆنێکی بڕدراو بە پێچەوانەوە خۆی ببڕێتە ناو mRNAی خۆیەوە یان mRNAیەکی ترەوە لە شوێنێکدا کە پێشتر ئینترۆنی تێدا نەبووە. ئەم mRNAیەی کە ئینترۆنی تێدایە دواتر بە پێچەوانەوە لەبەردەگیرێتەوە و ئەو cDNAیەی کە ئینترۆنی تێدایە لەوانەیە ببێتە هۆی بەدەستهێنانی ئینترۆن لە ڕێگەی دووبارە-پێکەوەبوونی تەواو یان نیمچەیی لەگەڵ شوێنە جینۆمییە ڕەسەنەکەی خۆیدا.

سەلمێنراوە کە تێخستنی ترانسپۆزۆنەکان (Transposon insertions) هەزاران ئینترۆنی نوێیان دروستکردووە لە سەرانسەری جۆرە جیاوازەکانی ناوکدارە ڕاستەقینەکاندا. [٦٥] هەندێک جار تێخستنەکانی ترانسپۆزۆن دەبنە هۆی دووبارەبوونەوەی ئەم پاشیەکییە لە هەردوو لای ترانسپۆزۆنەکە. ئەم جۆرە تێخستنە دەتوانێت ترانسپۆزۆنەکە بکاتە ئینترۆن بەبێ ئەوەی پاشیەکییە کۆدکەرەکە تێکبدات کاتێک ترانسپۆزۆنێک دەچێتە ناو پاشیەکیی AGGT یان کۆدی شوێنەکانی بڕین دەکات لە ناو پاشیەکیی ترانسپۆزۆنەکەدا. لەو شوێنانەی کە ترانسپۆزۆنە ئینترۆن-دروستکەرەکان دووبارەبوونەوە لە شوێنی ئامانجدا دروست ناکەن، توخمەکان هەردوو شوێنی بڕینی GT (5') و AG (3') لەخۆدەگرن، بەمجۆرە بە دروستی دەبڕدرێن بەبێ ئەوەی کاریگەرییان لەسەر پاشیەکیی کۆدکەری پرۆتینەکە هەبێت. [٦٥] هێشتا لێی تێنەگەیشتوون کە بۆچی ئەم توخمانە دەبڕدرێن، ئایا بە ڕێکەوتە، یان بەهۆی کارکردنێکی پەسەندکراو لەلایەن ترانسپۆزۆنەکەوە.

لە دووبارەبوونەوەی جینۆمی لەسەریەکدا، بەهۆی لێکچوون لە نێوان شوێنە ڕێککەوتووەکانی بڕینی بەخشەر و وەرگردا، کە هەردووکیان زۆر لە AGGT دەچن، دووبارەبوونەوەی جینۆمی لەسەریەکی بەشێکی ئیکزۆن کە پاشیەکییەکی AGGT لەخۆدەگرێت، دوو شوێنی بڕینی ئەگەردار دروست دەکات. کاتێک لەلایەن سپلایسۆسۆمەوە دەناسرێتەوە، ئەو پاشیەکییەی کە دەکەوێتە نێوان AGGTیە ڕەسەنەکە و دووبارەبووەوەکە، دەبڕدرێت، کە دەبێتە هۆی دروستبوونی ئینترۆنێک بەبێ ئەوەی پاشیەکییە کۆدکەرەکەی جینەکە بگۆڕێت. چاککردنەوەی پچڕانی دوو-زنجیرەیی لە ڕێگەی بەستنەوەی کۆتاییی نا-هاوتاوە (non-homologous end joining) بەم دواییانە وەک سەرچاوەیەک بۆ بەدەستهێنانی ئینترۆن دەستنیشان کرا کاتێک توێژەران دووبارەبوونەوەی ڕاستەوخۆ و کورتیان دۆزییەوە کە لە هەردوو لای ٤٣٪ی ئینترۆنە بەدەستهاتووەکاندا بوون لە Daphniaدا. [٦٤] بەڵام ئەم ژمارانە دەبێت بەراورد بکرێن بە ژمارەی ئینترۆنە پارێزراوەکانی کە بە دووبارەبوونەوە دەورە دراون لە زیندەوەرانی تردا، بۆ دڵنیابوون لە گرنگیی ئامارییان. بۆ تێخستنی ئینترۆنی گرووپی II، پێشنیار کراوە کە گەڕانەوە بۆ ماڵەوەی (retrohoming) ئینترۆنێکی گرووپی II بۆ ناو جینێکی ناوکی هۆکاری بەدەستهێنانی ئینترۆنی سپلایسۆسۆم بێت لەم دواییانەدا.

گریمانە کراوە کە گواستنەوەی ئینترۆن دەبێتە هۆی بەدەستهێنانی ئینترۆن کاتێک پارالۆگێک (paralog) یان جینێکی درۆیین (pseudogene) ئینترۆنێک بەدەست دەهێنێت و دواتر ئەم ئینترۆنە لە ڕێگەی دووبارە-پێکەوەبوونەوە دەگوازێتەوە بۆ شوێنێکی بێ-ئینترۆن لە پارالۆگە خوشکەکەیدا. بەئینترۆنبوون ئەو پرۆسەیەیە کە تێیدا بازدانەکان ئینترۆنی نوێ دروست دەکەن لە پاشیەکییەکەوە کە پێشتر ئیکزۆن بووە. بەم شێوەیە، بە پێچەوانەی میکانیزمە پێشنیارکراوەکانی تری بەدەستهێنانی ئینترۆن، ئەم میکانیزمە پێویستی بە تێخست یان دروستکردنی DNA نییە بۆ پێکهێنانی ئینترۆنێکی نوێ. [٦٤]

تاکە میکانیزمی گریمانەکراوی بەدەستهێنانی ئینترۆن لەم دواییانەدا کە هیچ بەڵگەیەکی ڕاستەوخۆی نییە، تێخستنی ئینترۆنی گرووپی IIە، کە کاتێک لە ناو جەستەی زیندەوەردا (in vivo) تاقیکرایەوە، دەربڕینی جینەکانی لەناوبرد. [٦٦] بۆیە ئەگەری زۆرە ئینترۆنەکانی گرووپی II باوباپیرانی پێشبینیکراوی ئینترۆنەکانی سپلایسۆسۆم بن، کە وەک ڕیترۆ-ئیلیمێنتی تایبەت بە شوێنێک (site-specific retroelements) کاردەکەن، و چیتر بەرپرس نین لە بەدەستهێنانی ئینترۆن. [٦٧][٦٨] دووبارەبوونەوەی جینۆمی لەسەریەک تاکە میکانیزمی پێشنیارکراوە کە بەڵگەی تاقیکاریی ناو جەستەی (in vivo) پاڵپشتی لێدەکات: دووبارەبوونەوەیەکی کورتی لەسەریەکی ناو-جین (intragenic tandem duplication) دەتوانێت ئینترۆنێکی نوێ بخاتە ناو ئەو جینەی کە کۆدی پرۆتین دەکات، بەبێ ئەوەی پاشیەکییە پێپتایدییە هاوتاکە بگۆڕێت. [٦٩] ئەم میکانیزمە هەروەها بەڵگەی ناڕاستەوخۆی بەرفراوانی هەیە کە پشتگیری لەو بیرۆکەیە دەکات کە دووبارەبوونەوەی جینۆمی لەسەریەک میکانیزمێکی باوە بۆ بەدەستهێنانی ئینترۆن. تاقیکردنەوەی میکانیزمە پێشنیارکراوەکانی تر لە ناو جەستەدا، بەتایبەتی بەدەستهێنانی ئینترۆن لە کاتی DSBR، گواستنەوەی ئینترۆن، و بەئینترۆنبوون، شتێکی مومکینە، هەرچەندە دەبێت ئەم میکانیزمانە لە ناو جەستەی زیندەوەردا (in vivo) بسەلمێنرێن بۆ ئەوەی وەکو میکانیزمی ڕاستەقینەی بەدەستهێنانی ئینترۆن جێگیر ببن. شیکارییە جینۆمییەکانی زیاتر، بەتایبەتی کاتێک لەسەر ئاستی دانیشتووان جێبەجێ دەکرێن، لەوانەیە دواتر بەشداریی ڕێژەییی هەر میکانیزمێک بپێون، کە لەوانەیە لایەنگیرییەکانی تایبەت بە جۆرێک دەستنیشان بکات کە ڕووناکی بخەنە سەر ڕێژە جیاوازەکانی بەدەستهێنانی ئینترۆن لە نێوان جۆرە جیاوازەکاندا. [٦٤]

سەرچاوەکان

[دەستکاری]
  1. 1 2 "The notion of the cistron [i.e., gene] ... must be replaced by that of a transcription unit containing regions which will be lost from the mature messenger – which I suggest we call introns (for intragenic regions) – alternating with regions which will be expressed – exons." (Gilbert 1978) Gilbert W (شوباتی ١٩٧٨). «Why genes in pieces?». Nature. ٢٧١ (5645): ٥٠١. Bibcode:١٩٧٨Natur.٢٧١..٥٠١G. doi:١٠.١٠٣٨/٢٧١٥٠١a٠. PMID ٦٢٢١٨٥. S2CID ٤٢١٦٦٤٩. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی) ھەڵەی ژێدەرەکان: تاگی <ref>ی ھەڵە؛ ناوی «Gilbert1978» زیاتر لە یەک جار پێناسە کراوە لەگەڵ ناوەڕۆکی جیاوازدا
  2. ↑ Kinniburgh AJ، Mertz JE، Ross J (تەممووزی ١٩٧٨). «The precursor of mouse beta-globin messenger RNA contains two intervening RNA sequences». Cell. ١٤ (3): ٦٨١–٦٩٣. doi:١٠.١٠١٦/٠٠٩٢-٨٦٧٤(٧٨)٩٠٢٥١-٩. PMID ٦٨٨٣٨٨. S2CID ٢١٨٩٧٣٨٣.
  3. ↑ Lewin B (١٩٨٧). Genes (چاپی 3rd). New York: Wiley. لاپەڕە ١٥٩–١٧٩, ٣٨٦. ژپنک ٠-٤٧١-٨٣٢٧٨-٢. OCLC ١٤٠٦٩١٦٥.
  4. ↑ Chow LT، Gelinas RE، Broker TR، Roberts RJ (ئەیلوولی ١٩٧٧). «An amazing sequence arrangement at the 5' ends of adenovirus 2 messenger RNA». Cell. ١٢ (1): ١–٨. doi:١٠.١٠١٦/٠٠٩٢-٨٦٧٤(٧٧)٩٠١٨٠-٥. PMID ٩٠٢٣١٠. S2CID ٢٠٩٩٩٦٨.
  5. ↑ Berget SM، Moore C، Sharp PA (ئابی ١٩٧٧). «Spliced segments at the 5' terminus of adenovirus 2 late mRNA». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ٧٤ (8): ٣١٧١–٣١٧٥. Bibcode:١٩٧٧PNAS...٧٤.٣١٧١B. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٧٤.٨.٣١٧١. PMC ٤٣١٤٨٢. PMID ٢٦٩٣٨٠. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  6. ↑ Belfort M، Pedersen-Lane J، West D، Ehrenman K، Maley G، Chu F، Maley F (حوزەیرانی ١٩٨٥). «Processing of the intron-containing thymidylate synthase (td) gene of phage T4 is at the RNA level». Cell. ٤١ (2): ٣٧٥–٣٨٢. doi:١٠.١٠١٦/s٠٠٩٢-٨٦٧٤(٨٥)٨٠٠١٠-٦. PMID ٣٩٨٦٩٠٧. S2CID ٢٧١٢٧٠١٧.
  7. ↑ «Nobel Prize in Physiology or Medicine 1993».
  8. ↑ Abir-Am، Pnina Geraldine (ئەیلوولی ٢٠٢٠). «The Women Who Discovered RNA Splicing». American Scientist. ١٠٨ (5): ٢٩٨–٣٠٥. لە ١٢ی کانوونی دووەمی ٢٠٢٤ ھێنراوە.
  9. ↑ Flint، Anthony (٨ی تشرینی دووەمی ١٩٩٣). «Nobel Prize in medicine brews resentment, envy». The Idaho Statesman. لە ١٢ی کانوونی دووەمی ٢٠٢٤ ھێنراوە – لەڕێگەی Newspapers.com.
  10. ↑ Tonegawa S، Maxam AM، Tizard R، Bernard O، Gilbert W (ئازاری ١٩٧٨). «Sequence of a mouse germ-line gene for a variable region of an immunoglobulin light chain». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ٧٥ (3): ١٤٨٥–١٤٨٩. Bibcode:١٩٧٨PNAS...٧٥.١٤٨٥T. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٧٥.٣.١٤٨٥. PMC ٤١١٤٩٧. PMID ٤١٨٤١٤. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  11. ↑ Tilghman SM، Tiemeier DC، Seidman JG، Peterlin BM، Sullivan M، Maizel JV، Leder P (شوباتی ١٩٧٨). «Intervening sequence of DNA identified in the structural portion of a mouse beta-globin gene». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ٧٥ (2): ٧٢٥–٧٢٩. Bibcode:١٩٧٨PNAS...٧٥..٧٢٥T. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٧٥.٢.٧٢٥. PMC ٤١١٣٢٩. PMID ٢٧٣٢٣٥. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  12. ↑ Stajich JE، Dietrich FS، Roy SW (٢٠٠٧). «Comparative genomic analysis of fungal genomes reveals intron-rich ancestors». Genome Biology. ٨ (10) R223. doi:١٠.١١٨٦/gb-٢٠٠٧-٨-١٠-r٢٢٣. PMC ٢٢٤٦٢٩٧. PMID ١٧٩٤٩٤٨٨.
  13. ↑ Taanman JW (شوباتی ١٩٩٩). «The mitochondrial genome: structure, transcription, translation and replication». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. ١٤١٠ (2): ١٠٣–١٢٣. doi:١٠.١٠١٦/s٠٠٠٥-٢٧٢٨(٩٨)٠٠١٦١-٣. PMID ١٠٠٧٦٠٢١. S2CID ١٩٢٢٩٠٧٢.
  14. ↑ Tollervey D، Caceres JF (تشرینی دووەمی ٢٠٠٠). «RNA processing marches on». Cell. ١٠٣ (5): ٧٠٣–٧٠٩. doi:١٠.١٠١٦/S٠٠٩٢-٨٦٧٤(٠٠)٠٠١٧٤-٤. PMID ١١١١٤٣٢٧.
  15. ↑ Reugels AM، Kurek R، Lammermann U، Bünemann H (شوباتی ٢٠٠٠). «Mega-introns in the dynein gene DhDhc7(Y) on the heterochromatic Y chromosome give rise to the giant threads loops in primary spermatocytes of Drosophila hydei». Genetics. ١٥٤ (2): ٧٥٩–٧٦٩. doi:١٠.١٠٩٣/genetics/١٥٤.٢.٧٥٩. PMC ١٤٦٠٩٦٣. PMID ١٠٦٥٥٢٢٧.
  16. ↑ Piovesan A، Caracausi M، Ricci M، Strippoli P، Vitale L، Pelleri MC (کانوونی یەکەمی ٢٠١٥). «Identification of minimal eukaryotic introns through GeneBase, a user-friendly tool for parsing the NCBI Gene databank». DNA Research. ٢٢ (6): ٤٩٥–٥٠٣. doi:١٠.١٠٩٣/dnares/dsv٠٢٨. PMC ٤٦٧٥٧١٥. PMID ٢٦٥٨١٧١٩.
  17. ↑ Slabodnick MM، Ruby JG، Reiff SB، Swart EC، Gosai S، Prabakaran S، Witkowska E، Larue GE، Fisher S، Freeman RM، Gunawardena J، Chu W، Stover NA، Gregory BD، Nowacki M، Derisi J، Roy SW، Marshall WF، Sood P (شوباتی ٢٠١٧). «The Macronuclear Genome of Stentor coeruleus Reveals Tiny Introns in a Giant Cell». Current Biology. ٢٧ (4): ٥٦٩–٥٧٥. Bibcode:٢٠١٧CBio...٢٧..٥٦٩S. doi:١٠.١٠١٦/j.cub.٢٠١٦.١٢.٠٥٧. PMC ٥٦٥٩٧٢٤. PMID ٢٨١٩٠٧٣٢. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی); |display-authors=٦ نادروستە (یارمەتی)
  18. ↑ Copertino DW، Hallick RB (کانوونی یەکەمی ١٩٩٣). «Group II and group III introns of twintrons: potential relationships with nuclear pre-mRNA introns». Trends in Biochemical Sciences. ١٨ (12): ٤٦٧–٤٧١. doi:١٠.١٠١٦/٠٩٦٨-٠٠٠٤(٩٣)٩٠٠٠٨-b. PMID ٨١٠٨٨٥٩.
  19. ↑ Padgett RA، Grabowski PJ، Konarska MM، Seiler S، Sharp PA (١٩٨٦). «Splicing of messenger RNA precursors». Annual Review of Biochemistry. ٥٥: ١١١٩–١١٥٠. doi:١٠.١١٤٦/annurev.bi.٥٥.٠٧٠١٨٦.٠٠٥٣٥١. PMID ٢٩٤٣٢١٧.
  20. ↑ Guthrie C، Patterson B (١٩٨٨). «Spliceosomal snRNAs». Annual Review of Genetics. ٢٢: ٣٨٧–٤١٩. doi:١٠.١١٤٦/annurev.ge.٢٢.١٢٠١٨٨.٠٠٢١٣١. PMID ٢٩٧٧٠٨٨.
  21. ↑ Greer CL، Peebles CL، Gegenheimer P، Abelson J (شوباتی ١٩٨٣). «Mechanism of action of a yeast RNA ligase in tRNA splicing». Cell. ٣٢ (2): ٥٣٧–٥٤٦. doi:١٠.١٠١٦/٠٠٩٢-٨٦٧٤(٨٣)٩٠٤٧٣-٧. PMID ٦٢٩٧٧٩٨. S2CID ٤٤٩٧٨١٥٢.
  22. ↑ Reinhold-Hurek B، Shub DA (ئایاری ١٩٩٢). «Self-splicing introns in tRNA genes of widely divergent bacteria». Nature. ٣٥٧ (6374): ١٧٣–١٧٦. Bibcode:١٩٩٢Natur.٣٥٧..١٧٣R. doi:١٠.١٠٣٨/٣٥٧١٧٣a٠. PMID ١٥٧٩١٦٩. S2CID ٤٣٧٠١٦٠. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  23. ↑ Cech TR (١٩٩٠). «Self-splicing of group I introns». Annual Review of Biochemistry. ٥٩: ٥٤٣–٥٦٨. doi:١٠.١١٤٦/annurev.bi.٥٩.٠٧٠١٩٠.٠٠٢٥٥١. PMID ٢١٩٧٩٨٣.
  24. ↑ Michel F، Ferat JL (١٩٩٥). «Structure and activities of group II introns». Annual Review of Biochemistry. ٦٤: ٤٣٥–٤٦١. doi:١٠.١١٤٦/annurev.bi.٦٤.٠٧٠١٩٥.٠٠٢٢٥١. PMID ٧٥٧٤٤٨٩.
  25. ↑ Wan R، Bai R، Zhan X، Shi Y (٢٠٢٠). «How is precursor messenger RNA spliced by the spliceosome?». Annual Review of Biochemistry. ٨٩: ٣٣٣–٣٥٨. doi:١٠.١١٤٦/annurev-biochem-٠١٣١١٨-١١١٠٢٤. PMID ٣١٨١٥٥٣٦. S2CID ٢٠٩١٦٧٢٢٧.
  26. ↑ Wilkinson ME، Charenton C، Nagai K (٢٠٢٠). «RNA splicing by the spliceosome». Annual Review of Biochemistry. ٨٩: ٣٥٩–٣٨٨. doi:١٠.١١٤٦/annurev-biochem-٠٩١٧١٩-٠٦٤٢٢٥. PMID ٣١٧٩٤٢٤٥. S2CID ٢٠٨٦٢٦١١٠.
  27. ↑ Sales-Lee J، Perry DS، Bowser BA، Diedrich JK، Rao B، Beusch I، Yates III JR، Roy SW، Madhani HD (٢٠٢١). «Coupling of spliceosome complexity to intron diversity». Current Biology. ٣١ (22): ٤٨٩٨–٤٩١٠ e٤٨٩٤. Bibcode:٢٠٢١CBio...٣١E٤٨٩٨S. doi:١٠.١٠١٦/j.cub.٢٠٢١.٠٩.٠٠٤. PMC ٨٩٦٧٦٨٤. PMID ٣٤٥٥٥٣٤٩. S2CID ٢٣٧٦٠٣٠٧٤. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  28. ↑ Hsu SN، Hertel KJ (٢٠٠٩). «Spliceosomes walk the line: splicing errors and their impact on cellular function». RNA Biology. ٦ (5): ٥٢٦–٥٣٠. doi:١٠.٤١٦١/rna.٦.٥.٩٨٦٠. PMC ٣٩١٢١٨٨. PMID ١٩٨٢٩٠٥٨. S2CID ٢٢٥٩٢٩٧٨.
  29. ↑ Melamud E، Moult J (٢٠٠٩). «Stochastic noise in splicing machinery». Nucleic Acids Research. gkp٤٧١ (14): ٤٨٧٣–٤٨٨٦. doi:١٠.١٠٩٣/nar/gkp٤٧١. PMC ٢٧٢٤٢٨٦. PMID ١٩٥٤٦١١٠.
  30. 1 2 Fox-Walsh KL، Hertel KJ (٢٠٠٩). «Splice-site pairing is an intrinsically high fidelity process». Proceedings of the National Academy of Sciences. ١٠٦ (6): ١٧٦٦–١٧٧١. Bibcode:٢٠٠٩PNAS..١٠٦.١٧٦٦F. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٠٨١٣١٢٨١٠٦. PMC ٢٦٤٤١١٢. PMID ١٩١٧٩٣٩٨. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی) ھەڵەی ژێدەرەکان: تاگی <ref>ی ھەڵە؛ ناوی «Fox» زیاتر لە یەک جار پێناسە کراوە لەگەڵ ناوەڕۆکی جیاوازدا
  31. ↑ Stepankiw N، Raghavan M، Fogarty EA، Grimson A، Pleiss JA (٢٠١٥). «Widespread alternative and aberrant splicing revealed by lariat sequencing». Nucleic Acids Research. ٤٣ (17): ٨٤٨٨–٨٥٠١. doi:١٠.١٠٩٣/nar/gkv٧٦٣. PMC ٤٧٨٧٨١٥. PMID ٢٦٢٦١٢١١.
  32. 1 2 3 Pickrell JK، Pai AA، Gilad Y، Pritchard JK (٢٠١٠). «Noisy splicing drives mRNA isoform diversity in human cells». PLOS Genet. ٦ (12) e1001236. doi:١٠.١٣٧١/journal.pgen.١٠٠١٢٣٦. PMC ٣٠٠٠٣٤٧. PMID ٢١١٥١٥٧٥. ھەڵەی ژێدەرەکان: تاگی <ref>ی ھەڵە؛ ناوی «Pickrell» زیاتر لە یەک جار پێناسە کراوە لەگەڵ ناوەڕۆکی جیاوازدا
  33. 1 2 Skandalis، A. (٢٠١٦). «Estimation of the minimum mRNA splicing error rate in vertebrates». Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis. ٧٨٤-٧٨٥: ٣٤–٣٨. Bibcode:٢٠١٦MRFMM.٧٨٤...٣٤S. doi:١٠.١٠١٦/j.mrfmmm.٢٠١٦.٠١.٠٠٢. PMID ٢٦٨١١٩٩٥. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی) ھەڵەی ژێدەرەکان: تاگی <ref>ی ھەڵە؛ ناوی «Skandalis» زیاتر لە یەک جار پێناسە کراوە لەگەڵ ناوەڕۆکی جیاوازدا
  34. ↑ Zhang Z، Xin D، Wang P، Zhou L، Hu L، Kong X، Hurst LD (٢٠٠٩). «Noisy splicing, more than expression regulation, explains why some exons are subject to nonsense-mediated mRNA decay». BMC Biology. ٧ 23. doi:١٠.١١٨٦/١٧٤١-٧٠٠٧-٧-٢٣. PMC ٢٦٩٧١٥٦. PMID ١٩٤٤٢٢٦١.
  35. ↑ Bitton DA، Atkinson SR، Rallis C، Smith GC، Ellis DA، Chen YY، Malecki M، Codlin S، Lemay JF، Cotobal C (٢٠١٥). «Widespread exon skipping triggers degradation by nuclear RNA surveillance in fission yeast». Genome Research. ٢٥ (6): ٨٨٤–٨٩٦. doi:١٠.١١٠١/gr.١٨٥٣٧١.١١٤. PMC ٤٤٤٨٦٨٤. PMID ٢٥٨٨٣٣٢٣.
  36. ↑ Saudemont B، Popa A، Parmley JL، Rocher V، Blugeon C، Necsulea A، Meyer E، Duret L (٢٠١٧). «The fitness cost of mis-splicing is the main determinant of alternative splicing patterns». Genome Biology. ١٨ (1) 208. doi:١٠.١١٨٦/s١٣٠٥٩-٠١٧-١٣٤٤-٦. PMC ٥٦٦٣٠٥٢. PMID ٢٩٠٨٤٥٦٨.
  37. ↑ Scotti MM، Swanson MS (٢٠١٦). «RNA mis-splicing in disease». Nature Reviews Genetics. ١٧ (1): ١٩–٣٢. doi:١٠.١٠٣٨/nrg.٢٠١٥.٣. PMC ٥٩٩٣٤٣٨. PMID ٢٦٥٩٣٤٢١.
  38. 1 2 Shirley B، Mucaki E، Rogan P (٢٠١٩). «Pan-cancer repository of validated natural and cryptic mRNA splicing mutations». F1000Research. ٧: ١٩٠٨. doi:١٠.١٢٦٨٨/f١٠٠٠research.١٧٢٠٤.٣. PMC ٦٥٤٤٠٧٥. PMID ٣١٢٧٥٥٥٧. S2CID ٢٠٢٧٠٢١٤٧.
  39. ↑ Mucaki EJ، Shirley BC، Rogan PK (٢٠٢٠). «Expression changes confirm genomic variants predicted to result in allele-specific, alternative mRNA splicing». Frontiers in Genetics. ١١ 109. doi:١٠.٣٣٨٩/fgene.٢٠٢٠.٠٠١٠٩. PMC ٧٠٦٦٦٦٠. PMID ٣٢٢١١٠١٨.
  40. ↑ Rogaev EI، Grigorenko AP، Faskhutdinova G، Kittler EL، Moliaka YK (٢٠٠٩). «Genotype analysis identifies the cause of the "royal disease"». Science. ٣٢٦ (5954): ٨١٧. Bibcode:٢٠٠٩Sci...٣٢٦..٨١٧R. doi:١٠.١١٢٦/science.١١٨٠٦٦٠. PMID ١٩٨١٥٧٢٢. S2CID ٢٠٦٥٢٢٩٧٥. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  41. ↑ Lynch M (٢٠١٠). «Rate, molecular spectrum, and consequences of human mutation». Proceedings of the National Academy of Sciences. ١٠٧ (3): ٩٦١–٩٦٨. Bibcode:٢٠١٠PNAS..١٠٧..٩٦١L. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٠٩١٢٦٢٩١٠٧. PMC ٢٨٢٤٣١٣. PMID ٢٠٠٨٠٥٩٦. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  42. ↑ Mudge JM، Harrow J (٢٠١٦). «The state of play in higher eukaryote gene annotation». Nature Reviews Genetics. ١٧ (12): ٧٥٨–٧٧٢. doi:١٠.١٠٣٨/nrg.٢٠١٦.١١٩. PMC ٥٨٧٦٤٧٦. PMID ٢٧٧٧٣٩٢٢.
  43. ↑ Bhuiyan SA، Ly S، Phan M، Huntington B، Hogan E، Liu CC، Liu J، Pavlidis P (٢٠١٨). «Systematic evaluation of isoform function in literature reports of alternative splicing». BMC Genomics. ١٩ (1) 637. doi:١٠.١١٨٦/s١٢٨٦٤-٠١٨-٥٠١٣-٢. PMC ٦١١٤٠٣٦. PMID ٣٠١٥٣٨١٢.
  44. ↑ Rearick D، Prakash A، McSweeny A، Shepard SS، Fedorova L، Fedorov A (ئازاری ٢٠١١). «Critical association of ncRNA with introns». Nucleic Acids Research. ٣٩ (6): ٢٣٥٧–٢٣٦٦. doi:١٠.١٠٩٣/nar/gkq١٠٨٠. PMC ٣٠٦٤٧٧٢. PMID ٢١٠٧١٣٩٦.
  45. ↑ Bicknell AA، Cenik C، Chua HN، Roth FP، Moore MJ (کانوونی یەکەمی ٢٠١٢). «Introns in UTRs: why we should stop ignoring them». BioEssays. ٣٤ (12): ١٠٢٥–١٠٣٤. doi:١٠.١٠٠٢/bies.٢٠١٢٠٠٠٧٣. PMID ٢٣١٠٨٧٩٦. S2CID ٥٨٠٨٤٦٦.
  46. ↑ Cenik C، Chua HN، Zhang H، Tarnawsky SP، Akef A، Derti A، Tasan M، Moore MJ، Palazzo AF، Roth FP (نیسانی ٢٠١١). Snyder M (ed.). «Genome analysis reveals interplay between 5'UTR introns and nuclear mRNA export for secretory and mitochondrial genes». PLOS Genetics. ٧ (4) e1001366. doi:١٠.١٣٧١/journal.pgen.١٠٠١٣٦٦. PMC ٣٠٧٧٣٧٠. PMID ٢١٥٣٣٢٢١. {{cite journal}}: |display-authors=٦ نادروستە (یارمەتی)
  47. ↑ Penny D، Hoeppner MP، Poole AM، Jeffares DC (تشرینی دووەمی ٢٠٠٩). «An overview of the introns-first theory». Journal of Molecular Evolution. ٦٩ (5): ٥٢٧–٥٤٠. Bibcode:٢٠٠٩JMolE..٦٩..٥٢٧P. doi:١٠.١٠٠٧/s٠٠٢٣٩-٠٠٩-٩٢٧٩-٥. PMID ١٩٧٧٧١٤٩. S2CID ٢٢٣٨٦٧٧٤. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  48. ↑ Cavalier-Smith T (١٩٩١). «Intron phylogeny: a new hypothesis». Trends in Genetics. ٧ (5): ١٤٥–١٤٨. doi:١٠.١٠١٦/٠١٦٨-٩٥٢٥(٩١)٩٠٣٧٧-٣. PMID ٢٠٦٨٧٨٦.
  49. ↑ Doolittle WF (١٩٩١). «The origins of introns». Current Biology. ١ (3): ١٤٥–١٤٦. Bibcode:١٩٩١CBio....١..١٤٥D. doi:١٠.١٠١٦/٠٩٦٠-٩٨٢٢(٩١)٩٠٢١٤-h. PMID ١٥٣٣٦١٤٩. S2CID ٣٥٧٩٠٨٩٧. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  50. ↑ Sharp PA (١٩٩١). «"Five easy pieces."(role of RNA catalysis in cellular processes)». Science. ٢٥٤ (5032): ٦٦٣–٦٦٤. doi:١٠.١١٢٦/science.١٩٤٨٠٤٦. PMID ١٩٤٨٠٤٦. S2CID ٥٠٨٨٧٠.
  51. ↑ Irimia M، and Roy SW (٢٠١٤). «Origin of spliceosomal introns and alternative splicing». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. ٦ (6) a016071. doi:١٠.١١٠١/cshperspect.a٠١٦٠٧١. PMC ٤٠٣١٩٦٦. PMID ٢٤٨٩٠٥٠٩.
  52. ↑ Rodríguez-Trelles F، Tarrío R، Ayala FJ (٢٠٠٦). «Origins and evolution of spliceosomal introns». Annual Review of Genetics. ٤٠: ٤٧–٧٦. doi:١٠.١١٤٦/annurev.genet.٤٠.١١٠٤٠٥.٠٩٠٦٢٥. PMID ١٧٠٩٤٧٣٧.
  53. ↑ Mourier T، Jeffares DC (ئایاری ٢٠٠٣). «Eukaryotic intron loss». Science. ٣٠٠ (5624): ١٣٩٣. doi:١٠.١١٢٦/science.١٠٨٠٥٥٩. PMID ١٢٧٧٥٨٣٢. S2CID ٧٢٣٥٩٣٧.
  54. ↑ Roy SW، Gilbert W (ئازاری ٢٠٠٦). «The evolution of spliceosomal introns: patterns, puzzles and progress». Nature Reviews. Genetics. ٧ (3): ٢١١–٢٢١. doi:١٠.١٠٣٨/nrg١٨٠٧. PMID ١٦٤٨٥٠٢٠. S2CID ٣٣٦٧٢٤٩١.
  55. ↑ de Souza SJ (تەممووزی ٢٠٠٣). «The emergence of a synthetic theory of intron evolution». Genetica. ١١٨ (2–3): ١١٧–١٢١. doi:١٠.١٠٢٣/A:١٠٢٤١٩٣٣٢٣٣٩٧. PMID ١٢٨٦٨٦٠٢. S2CID ٧٥٣٩٨٩٢.
  56. ↑ Lynch M (نیسانی ٢٠٠٢). «Intron evolution as a population-genetic process». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ٩٩ (9): ٦١١٨–٦١٢٣. Bibcode:٢٠٠٢PNAS...٩٩.٦١١٨L. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٠٩٢٥٩٥٦٩٩. PMC ١٢٢٩١٢. PMID ١١٩٨٣٩٠٤. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  57. ↑ Jeffares DC، Mourier T، Penny D (کانوونی دووەمی ٢٠٠٦). «The biology of intron gain and loss». Trends in Genetics. ٢٢ (1): ١٦–٢٢. doi:١٠.١٠١٦/j.tig.٢٠٠٥.١٠.٠٠٦. PMID ١٦٢٩٠٢٥٠.
  58. ↑ Jeffares DC، Penkett CJ، Bähler J (ئابی ٢٠٠٨). «Rapidly regulated genes are intron poor». Trends in Genetics. ٢٤ (8): ٣٧٥–٣٧٨. doi:١٠.١٠١٦/j.tig.٢٠٠٨.٠٥.٠٠٦. PMID ١٨٥٨٦٣٤٨.
  59. ↑ Castillo-Davis CI، Mekhedov SL، Hartl DL، Koonin EV، Kondrashov FA (ئابی ٢٠٠٢). «Selection for short introns in highly expressed genes». Nature Genetics. ٣١ (4): ٤١٥–٤١٨. doi:١٠.١٠٣٨/ng٩٤٠. PMID ١٢١٣٤١٥٠. S2CID ٩٠٥٧٦٠٩.
  60. 1 2 3 Bonnet A، Grosso AR، Elkaoutari A، Coleno E، Presle A، Sridhara SC، Janbon G، Géli V، de Almeida SF، Palancade B (ئابی ٢٠١٧). «Introns Protect Eukaryotic Genomes from Transcription-Associated Genetic Instability». Molecular Cell. ٦٧ (4): ٦٠٨–٦٢١.e٦. doi:١٠.١٠١٦/j.molcel.٢٠١٧.٠٧.٠٠٢. PMID ٢٨٧٥٧٢١٠. {{cite journal}}: |display-authors=٦ نادروستە (یارمەتی)
  61. ↑ Parenteau J، Maignon L، Berthoumieux M، Catala M، Gagnon V، Abou Elela S (کانوونی دووەمی ٢٠١٩). «Introns are mediators of cell response to starvation». Nature. ٥٦٥ (7741): ٦١٢–٦١٧. Bibcode:٢٠١٩Natur.٥٦٥..٦١٢P. doi:١٠.١٠٣٨/s٤١٥٨٦-٠١٨-٠٨٥٩-٧. PMID ٣٠٦٥١٦٤١. S2CID ٥٨٠١٤٤٦٦. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  62. ↑ Rogozin IB، Carmel L، Csuros M، Koonin EV (نیسانی ٢٠١٢). «Origin and evolution of spliceosomal introns». Biology Direct. ٧ 11. doi:١٠.١١٨٦/١٧٤٥-٦١٥٠-٧-١١. PMC ٣٤٨٨٣١٨. PMID ٢٢٥٠٧٧٠١.
  63. ↑ Derr LK، Strathern JN (کانوونی دووەمی ١٩٩٣). «A role for reverse transcripts in gene conversion». Nature. ٣٦١ (6408): ١٧٠–١٧٣. Bibcode:١٩٩٣Natur.٣٦١..١٧٠D. doi:١٠.١٠٣٨/٣٦١١٧٠a٠. PMID ٨٣٨٠٦٢٧. S2CID ٤٣٦٤١٠٢. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  64. 1 2 3 4 Yenerall P، Zhou L (ئەیلوولی ٢٠١٢). «Identifying the mechanisms of intron gain: progress and trends». Biology Direct. ٧: ٢٩. doi:١٠.١١٨٦/١٧٤٥-٦١٥٠-٧-٢٩. PMC ٣٤٤٣٦٧٠. PMID ٢٢٩٦٣٣٦٤.
  65. 1 2 Gozashti L، Roy S، Thornlow B، Kramer A، Ares M، Corbett-Detig R (تشرینی دووەمی ٢٠٢٢). «Transposable elements drive intron gain in diverse eukaryotes». PNAS. ١١٩ (48) e2209766119: ٤٨. Bibcode:٢٠٢٢PNAS..١١٩٠٩٧٦٦G. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٢٢٠٩٧٦٦١١٩. PMC ٩٨٦٠٢٧٦. PMID ٣٦٤١٧٤٣٠. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  66. ↑ Chalamcharla VR، Curcio MJ، Belfort M (نیسانی ٢٠١٠). «Nuclear expression of a group II intron is consistent with spliceosomal intron ancestry». Genes & Development. ٢٤ (8): ٨٢٧–٨٣٦. doi:١٠.١١٠١/gad.١٩٠٥٠١٠. PMC ٢٨٥٤٣٩٦. PMID ٢٠٣٥١٠٥٣.
  67. ↑ Cech TR (کانوونی دووەمی ١٩٨٦). «The generality of self-splicing RNA: relationship to nuclear mRNA splicing». Cell. ٤٤ (2): ٢٠٧–٢١٠. doi:١٠.١٠١٦/٠٠٩٢-٨٦٧٤(٨٦)٩٠٧٥١-٨. PMID ٢٤١٧٧٢٤. S2CID ١١٦٥٢٥٤٦.
  68. ↑ Dickson L، Huang HR، Liu L، Matsuura M، Lambowitz AM، Perlman PS (تشرینی دووەمی ٢٠٠١). «Retrotransposition of a yeast group II intron occurs by reverse splicing directly into ectopic DNA sites». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ٩٨ (23): ١٣٢٠٧–١٣٢١٢. Bibcode:٢٠٠١PNAS...٩٨١٣٢٠٧D. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.٢٣١٤٩٤٤٩٨. PMC ٦٠٨٤٩. PMID ١١٦٨٧٦٤٤. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)
  69. ↑ Hellsten U، Aspden JL، Rio DC، Rokhsar DS (ئابی ٢٠١١). «A segmental genomic duplication generates a functional intron». Nature Communications. ٢ 454. Bibcode:٢٠١١NatCo...٢..٤٥٤H. doi:١٠.١٠٣٨/ncomms١٤٦١. PMC ٣٢٦٥٣٦٩. PMID ٢١٨٧٨٩٠٨. {{cite journal}}: |bibcode= length بپشکنە (یارمەتی)

بەستەری دەرەکی

[دەستکاری]
ویکیمیدیا کامنز میدیای پەیوەندیداری بە ئینترۆن تێدایە.
وەرگیراو لە «https://ckb.wikipedia.org/w/index.php?title=ئینترۆن&oldid=1597324»