ئۆپێرۆن
نابێت تێکەڵ بکرێت لەگەڵ ئۆپتێرۆن (Opteron) یان ئۆبێرۆن (Oberon).

لە زانستی بۆماوەییدا (جینات)، ئۆپێرۆن (operon) یەکەیەکی کارکردنی DNAیە کە کۆمەڵێک (هێشوویەک) جینی تێدایە و لەژێر کۆنترۆڵی یەک پڕۆمۆتەردایە (promoter). [١] جینەکان پێکەوە لەبەردەگیرێنەوە (transcribed) بۆ شریتێکی mRNA و یان پێکەوە لە سایتۆپلازمدا وەردەگێڕدرێن (translated)، یان پرۆسەی بڕین و پێکەوەبەستنیان (splicing) بۆ دەکرێت بۆ دروستکردنی mRNAی مۆنۆسیسترۆنیک (monocistronic) کە بە جیا وەردەگێڕدرێن، واتە چەندین شریتی mRNA کە هەریەکەیان کۆد بۆ یەک بەرهەمی جینی دەکات. دەرەنجامی ئەمەش ئەوەیە کە ئەو جینانەی لەناو ئۆپێرۆنەکەدان یان پێکەوە دەردەبڕدرێن یان هەرگیز دەرنابڕدرێن. چەند جینێک دەبێت پێکەوە لەبەر بگیرێنەوە بۆ ئەوەی وەک ئۆپێرۆنێک پێناسە بکرێن. [٢]
لە سەرەتادا، وا بیردەکرایەوە کە ئۆپێرۆنەکان تەنها لە پرۆکاریۆتەکاندا (ناوکدارە سەرەتاییەکان) بوونیان هەیە (کە ئەندامۆچکەکانی وەک پلاستیدەکان دەگرێتەوە کە لە بەکتریاوە سەرچاوەیان گرتووە)، بەڵام دۆزینەوەیان لە یوکاریۆتەکاندا (ناوکدارە ڕاستەقینەکان) لە سەرەتای ساڵانی نەوەدەکاندا سەلمێندرا، و بە دەگمەن دادەنرێن. [٣][٤][٥][٦] بە گشتی، دەربڕینی ئۆپێرۆنە پرۆکاریۆتییەکان دەبێتە هۆی دروستبوونی mRNAی پۆلیسیسترۆنیک (polycistronic)، لە کاتێکدا ئۆپێرۆنە یوکاریۆتییەکان دەبنە هۆی دروستبوونی mRNAی مۆنۆسیسترۆنیک.
هەروەها ئۆپێرۆنەکان لە ڤایرۆسەکاندا دەدۆزرێنەوە وەکو بەکتریۆفەیجەکان. [٧][٨] بۆ نموونە، فەیجەکانی T7 دوو ئۆپێرۆنیان هەیە. ئۆپێرۆنی یەکەم کۆد بۆ بەرهەمە جیاوازەکان دەکات، لەوانەش T7 RNA پۆلیمەرەیزێکی تایبەت کە دەتوانێت بەسترێتەوە بە ئۆپێرۆنی دووەمەوە و لەبەری بگرێتەوە. ئۆپێرۆنی دووەم جینی شیکردنەوە (lysis gene) لەخۆدەگرێت کە ئەرکەکەی ئەوەیە ببێتە هۆی تەقینی خانەخوێیەکە. [٩]
مێژوو
[دەستکاری]زاراوەی "ئۆپێرۆن" بۆ یەکەمجار لە توێژینەوەیەکی کورتدا لە کۆنووسەکانی ئەکادیمیای زانستی فەڕەنسی لە ساڵی ١٩٦٠دا پێشنیار کرا. [١٠] لەو توێژینەوەیەوە، ئەوەی پێی دەگوترا تیۆریی گشتیی ئۆپێرۆن پەرەی پێدرا. ئەم تیۆرییە پێشنیاری ئەوەی دەکرد کە لە هەموو حاڵەتەکاندا، جینەکانی ناو ئۆپێرۆن بە شێوەیەکی نەرێنی کۆنترۆڵ دەکرێن لە ڕێگەی سەرکوتکەرێکەوە (repressor) کە کاردەکاتە سەر یەک ئۆپەرەیتەر (operator) کە دەکەوێتە پێش یەکەم جین. دواتر دەرکەوت کە جینەکان دەتوانرێت بە شێوەیەکی ئەرێنی ڕێکبخرێن و هەروەها ڕێکبخرێن لە هەنگاوەکانی دوای دەستپێکردنی لەبەرگرتنەوە. لەبەر ئەوە، ناکرێت باس لە میکانیزمێکی گشتیی ڕێکخستن بکرێت، چونکە ئۆپێرۆنە جیاوازەکان میکانیزمی جیاوازیان هەیە. لە ئەمڕۆدا، ئۆپێرۆن بە سادەیی پێناسە دەکرێت وەک کۆمەڵێک جین کە لەبەردەگیرێنەوە بۆ یەک گەردی mRNA. سەرەڕای ئەوەش، پەرەپێدانی چەمکەکە بە ڕووداوێکی وەرچەرخان لە مێژووی زیندەزانیی گەردیلەیی دادەنرێت. یەکەم ئۆپێرۆن کە وەسف کرا، ئۆپێرۆنی لاک (lac operon) بوو لە بەکتریای E. coli. [١٠] خەڵاتی نۆبڵی ساڵی ١٩٦٥ لە زانستی فیزیۆلۆژی و پزیشکی بەخشرا بە فرانسوا جاکۆب، ئەندرێ میشێل لۆڤ و ژاک مۆنۆ لە بەرامبەر دۆزینەوەکانیان سەبارەت بە ئۆپێرۆن و دروستبوونی ڤایرۆس.
تێڕوانینێکی گشتی
[دەستکاری]
ئۆپێرۆنەکان بە شێوەیەکی سەرەکی لە پرۆکاریۆتەکاندا بوونیان هەیە، بەڵام بە دەگمەنیش لە هەندێک یوکاریۆتدا، لەوانەش کرمە لوولەییەکان وەکو C. elegans و مێشی میوە، Drosophila melanogaster. [٣] جینەکانی rRNA زۆرجار لە ئۆپێرۆنەکاندان کە لە کۆمەڵێک یوکاریۆتدا دۆزراونەتەوە لەوانە کۆرداتەکان. ئۆپێرۆن پێکدێت لە چەندین جینی پێکهاتەیی کە لەژێر یەک پڕۆمۆتەری هاوبەشدا ڕیزکراون و لەلایەن یەک ئۆپەرەیتەری هاوبەشەوە ڕێکدەخرێن. پێناسە دەکرێت وەک کۆمەڵێک جینی پێکهاتەیی تەنیشت یەکتر، لەگەڵ هێما ڕێکخەرە تەنیشتەکانیان کە کاردەکەنە سەر لەبەرگرتنەوەی جینە پێکهاتەییەکان.[٥][١٢] ڕێکخەرەکانی ئۆپێرۆنێکی دیاریکراو، لەوانە سەرکوتکەرەکان، هاوسەرکوتکەرەکان، و چالاککەرەکان، مەرج نییە لەلایەن هەمان ئۆپێرۆنەوە کۆد کرابن. شوێن و باری ڕێکخەرەکان، پڕۆمۆتەر، ئۆپەرەیتەر و زنجیرە پێکهاتەییەکانی DNA دەتوانن کاریگەرییەکانی بازدانە باوەکان دیاری بکەن.
ئۆپێرۆنەکان پەیوەندییان بە ڕێگیولۆنەکان (regulons)، ستیمیولۆنەکان (stimulons) و مۆدیولۆنەکانەوە (modulons) هەیە؛ لە کاتێکدا ئۆپێرۆنەکان کۆمەڵێک جین لەخۆدەگرن کە لەلایەن هەمان ئۆپەرەیتەرەوە ڕێکدەخرێن، ڕێگیولۆنەکان کۆمەڵێک جین لەخۆدەگرن کە لەژێر ڕێکخستنی یەک پرۆتینی ڕێکخەردان، و ستیمیولۆنەکان کۆمەڵێک جین لەخۆدەگرن کە لەژێر ڕێکخستنی یەک هاندەری خانەییدان. بەپێی دانەرەکانی، زاراوەی "ئۆپێرۆن" لە کرداری "کارپێکردن" (to operate)ەوە وەرگیراوە. [١٣]
وەک یەکەیەکی لەبەرگرتنەوە
[دەستکاری]ئۆپێرۆنێک یەک یان چەند جینێکی پێکهاتەیی لەخۆدەگرێت کە بە گشتی لەبەردەگیرێنەوە بۆ یەک mRNAی پۆلیسیسترۆنیک (یەک گەردی mRNA کە کۆد بۆ زیاتر لە یەک پرۆتین دەکات). بەڵام، پێناسەی ئۆپێرۆن مەرجی ئەوەی تێدا نییە کە mRNAیەکە پۆلیسیسترۆنیک بێت، هەرچەندە لە پراکتیکدا، بەزۆری وایە. [٦] لە بەشی سەرەوەی (upstream) جینە پێکهاتەییەکانەوە زنجیرەییەکی پڕۆمۆتەر هەیە کە شوێنێک دابین دەکات بۆ بەستنەوەی RNA پۆلیمەرەیز و دەستپێکردنی لەبەرگرتنەوە. لە نزیک پڕۆمۆتەرەکەوە بەشێک لە DNA هەیە کە پێی دەوترێت ئۆپەرەیتەر.
ئۆپێرۆنەکان بەرامبەر بە کۆمەڵەکردنی جینە پرۆکاریۆتییەکان
[دەستکاری]هەموو جینە پێکهاتەییەکانی ناو ئۆپێرۆنێک پێکەوە هەڵدەکرێن (ON) یان دەکوژێنرێنەوە (OFF)، بەهۆی یەک پڕۆمۆتەر و ئۆپەرەیتەر لە بەشی سەرەوەیاندا، بەڵام هەندێک جار پێویست بە کۆنترۆڵی زیاترە بەسەر دەربڕینی جینەکاندا. بۆ گەیشتن بەم مەبەستە، هەندێک لە جینە بەکتریاییەکان لە نزیک یەکتر هەڵکەوتوون، بەڵام بۆ هەریەکەیان پڕۆمۆتەرێکی تایبەت هەیە؛ بەمە دەوترێت کۆمەڵەکردنی جینەکان (gene clustering). بە زۆری ئەم جینانە کۆد بۆ ئەو پرۆتینانە دەکەن کە پێکەوە لە هەمان ڕێڕەودا کاردەکەن، وەکو ڕێڕەوێکی زیندەچالاکی. کۆمەڵەکردنی جینەکان یارمەتی خانەیەکی پرۆکاریۆتی دەدات بۆ بەرهەمهێنانی ئەنزیمەکانی زیندەچالاکی بە ڕیزبەندییەکی ڕاست. [١٤] لە توێژینەوەیەکدا، پێشنیار کراوە کە لە ئەسگارددا (ئارکیا)، ئەو جینانەی کۆدی پرۆتینی ڕایبۆسۆمی دەکەن لە کۆمەڵەگەلێکدان کە کەمتر پارێزراون لە ڕێکخستنەکەیاندا بە بەراورد بە ئارکیاکانی تر؛ تا ئەسگاردێک (ئارکیا) نزیکتر بێت لە یوکاریۆتەکان، ڕیزبەندیی ئەو جینانەی کۆدی پرۆتینی ڕایبۆسۆمی دەکەن زیاتر پەرتەوازە دەبێت. [١٥]
پێکهاتەی گشتی
[دەستکاری]
ئۆپێرۆنێک لە ٣ پێکهاتەی سەرەکی DNA پێکدێت:
- پڕۆمۆتەر – زنجیرەییەکی نیوکلیۆتایدییە کە وا دەکات جینێک لەبەر بگیرێتەوە. پڕۆمۆتەرەکە لەلایەن RNA پۆلیمەرەیزەوە دەناسرێتەوە، کە پاشان دەست بە لەبەرگرتنەوە دەکات. لە دروستکردنی RNAدا، پڕۆمۆتەرەکان ئاماژە بەوە دەکەن کە کام جینەکان دەبێت بەکاربهێنرێن بۆ دروستکردنی RNAی پەیامنێر - و، لە ئەنجامدا، کۆنترۆڵی ئەوە دەکەن کە خانەکە کام پرۆتینانە بەرهەم دەهێنێت.
- ئۆپەرەیتەر – بەشێکە لە DNA کە سەرکوتکەرێکی پێوە دەبەسترێتەوە. بە شێوەیەکی کلاسیکی لە ئۆپێرۆنی لاکدا وەک بەشێک لە نێوان پڕۆمۆتەر و جینەکانی ئۆپێرۆنەکە پێناسە کراوە. [١٦] ئۆپەرەیتەری سەرەکی (O1) لە ئۆپێرۆنی لاکدا کەمێک لە خوارەوەی پڕۆمۆتەرەکەوەیە؛ دوو ئۆپەرەیتەری تریش، O2 و O3 بە ڕیزبەندی دەکەونە -82 و +412. لە حاڵەتی بوونی سەرکوتکەرێکدا، پرۆتینی سەرکوتکەرەکە لە ڕووی فیزیاییەوە ڕێگری لە RNA پۆلیمەرەیز دەکات کە لەبەرگرتنەوە بۆ جینەکان بکات.
- جینە پێکهاتەییەکان – ئەو جینانەن کە پێکەوە لەلایەن ئۆپێرۆنەکەوە ڕێکدەخرێن.
ئەوەی هەمیشە لەناو ئۆپێرۆنەکەدا نییە، بەڵام گرنگە لە کارکردنیدا بریتییە لە جینێکی ڕێکخەر، کە جینێکی بەردەوام دەربڕدراوە و کۆد بۆ پرۆتینە سەرکوتکەرەکان دەکات. جینی ڕێکخەر مەرج نییە لەناو، لە تەنیشت، یان تەنانەت لە نزیک ئۆپێرۆنەکە بێت بۆ ئەوەی کۆنترۆڵی بکات. [١٧]
هاندەرێک (گەردێکی بچووک) دەتوانێت سەرکوتکەرێک (پرۆتین) لە شوێنی ئۆپەرەیتەرەکە (DNA) لاببات، کە دەبێتە هۆی ئۆپێرۆنێکی بێ ڕێگری.
لە لایەکی ترەوە، هاوسەرکوتکەرێک دەتوانێت بە سەرکوتکەرەکەوە ببەسترێتەوە بۆ ئەوەی ڕێگە بە بەستنەوەی بە شوێنی ئۆپەرەیتەرەکە بدات. نموونەیەکی باشی ئەم جۆرە ڕێکخستنە لە ئۆپێرۆنی trp دەبینرێت.
ڕێکخستن
[دەستکاری]کۆنترۆڵکردنی ئۆپێرۆن جۆرێکە لە ڕێکخستنی جین کە وا لە زیندەوەران دەکات دەربڕینی جینە جیاوازەکان ڕێکبخەن بەپێی بارودۆخە ژینگەییەکان. ڕێکخستنی ئۆپێرۆن دەکرێت یان نەرێنی یان ئەرێنی بێت لە ڕێگەی هاندان یان سەرکوتکردنەوە. [١٦]
کۆنترۆڵی نەرێنی بریتییە لە بەستنەوەی سەرکوتکەرێک بە ئۆپەرەیتەرەکەوە بۆ ڕێگریکردن لە لەبەرگرتنەوە.
- لە ئۆپێرۆنە هاندراوە نەرێنییەکاندا، بە شێوەیەکی ئاسایی پرۆتینێکی سەرکوتکەری ڕێکخەر بە ئۆپەرەیتەرەکەوە دەبەسترێتەوە، کە ڕێگری دەکات لە لەبەرگرتنەوەی جینەکانی سەر ئۆپێرۆنەکە. ئەگەر گەردێکی هاندەر هەبێت، بە سەرکوتکەرەکەوە دەبەسترێتەوە و شێوەکەی دەگۆڕێت بە جۆرێک کە نەتوانێت بە ئۆپەرەیتەرەکەوە ببەسترێتەوە. ئەمەش ڕێگە بە دەربڕینی ئۆپێرۆنەکە دەدات. ئۆپێرۆنی لاک ئۆپێرۆنێکی هاندراوی کۆنترۆڵکراوە بە شێوەیەکی نەرێنی، کە تێیدا گەردە هاندەرەکە ئەلۆلاکتۆزە.
- لە ئۆپێرۆنە سەرکوتکراوە نەرێنییەکاندا، بە شێوەیەکی ئاسایی لەبەرگرتنەوەی ئۆپێرۆنەکە ڕوودەدات. پرۆتینە سەرکوتکەرەکان لەلایەن جینێکی ڕێکخەرەوە بەرهەم دەهێنرێن، بەڵام ناتوانن لە شێوە ئاساییەکەیاندا بە ئۆپەرەیتەرەکەوە ببەسترێنەوە. بەڵام، هەندێک گەردی دیاریکراو کە پێیان دەوترێت هاوسەرکوتکەر بە پرۆتینە سەرکوتکەرەکەوە دەبەسترێنەوە، کە دەبێتە هۆی گۆڕانی شێوەی شوێنە چالاکەکە. پرۆتینە سەرکوتکەرە چالاککراوەکە بە ئۆپەرەیتەرەکەوە دەبەسترێتەوە و ڕێگری لە لەبەرگرتنەوە دەکات. ئۆپێرۆنی trp، کە بەشدارە لە دروستکردنی تریپتۆفان (کە خۆی وەک هاوسەرکوتکەرەکە کاردەکات)، ئۆپێرۆنێکی سەرکوتکراوە کە بە شێوەیەکی نەرێنی کۆنترۆڵ دەکرێت.
ئۆپێرۆنەکان هەروەها دەکرێت بە شێوەیەکی ئەرێنی کۆنترۆڵ بکرێن. لەگەڵ کۆنترۆڵی ئەرێنیدا، پرۆتینێکی چالاککەر هانی لەبەرگرتنەوە دەدات لە ڕێگەی بەستنەوە بە DNA (بەزۆری لە شوێنێک جگە لە ئۆپەرەیتەرەکە).
- لە ئۆپێرۆنە هاندراوە ئەرێنییەکاندا، پرۆتینە چالاککەرەکان بە شێوەیەکی ئاسایی ناتوانن بە DNAیە پەیوەندیدارەکەوە ببەسترێنەوە. کاتێک هاندەرێک بە پرۆتینە چالاککەرەکەوە دەبەسترێتەوە، گۆڕانکارییەک لە شێوەیدا ڕوودەدات بە جۆرێک کە دەتوانێت بە DNAیەکەوە ببەسترێتەوە و لەبەرگرتنەوە چالاک بکات. نموونەی ئۆپێرۆنە هاندراوە ئەرێنییەکان خێزانی MerR ی چالاککەرەکانی لەبەرگرتنەوە دەگرێتەوە.
- لە ئۆپێرۆنە سەرکوتکراوە ئەرێنییەکاندا، پرۆتینە چالاککەرەکان بە شێوەیەکی ئاسایی بە بەشە DNAیە پەیوەندیدارەکەوە بەستراونەتەوە. بەڵام، کاتێک ڕێگرێک بە چالاککەرەکەوە دەبەسترێتەوە، ڕێگری لێ دەکرێت کە بە DNAیەکەوە ببەسترێتەوە. ئەمەش چالاککردن و لەبەرگرتنەوەی سیستەمەکە دەوەستێنێت.
ئۆپێرۆنی lac
[دەستکاری]ئۆپێرۆنی لاک لە بەکتریای نموونەیی Escherichia coli یەکەم ئۆپێرۆن بوو کە دۆزرایەوە و نموونەیەکی نموونەیی کارکردنی ئۆپێرۆن دابین دەکات. پێکهاتووە لە سێ جینی پێکهاتەیی تەنیشت یەکتر، پڕۆمۆتەرێک، کۆتاییهێنەرێک، و ئۆپەرەیتەرێک. ئۆپێرۆنی لاک لەلایەن چەندین هۆکارەوە ڕێکدەخرێت لەوانە بەردەستبوونی گلوکۆز و لاکتۆز. دەتوانرێت لەلایەن ئەلۆلاکتۆزەوە چالاک بکرێت. لاکتۆز بە پرۆتینە سەرکوتکەرەکەوە دەبەسترێتەوە و ڕێگری دەکات لەوەی کە لەبەرگرتنەوەی جین سەرکوت بکات. ئەمە نموونەیەکە بۆ مۆدێلی لابردنی-سەرکوتکردن (لە سەرەوە: هاندراوی نەرێنی). بۆیە ئەوە ئۆپێرۆنێکی هاندراوی نەرێنییە کە بەهۆی بوونی لاکتۆز یان ئەلۆلاکتۆزەوە هاندەدرێت.
ئۆپێرۆنی trp
[دەستکاری]
لە ساڵی ١٩٥٣ لەلایەن ژاک مۆنۆ و هاوکارەکانییەوە دۆزرایەوە، ئۆپێرۆنی trp لە E. coli دا یەکەم ئۆپێرۆنی سەرکوتکراو بوو کە دۆزرایەوە. لە کاتێکدا ئۆپێرۆنی لاک دەتوانرێت لەلایەن ماددەیەکی کیمیاییەوە (ئەلۆلاکتۆز) چالاک بکرێت، ئۆپێرۆنی تریپتۆفان (Trp) لەلایەن ماددەیەکی کیمیاییەوە (تریپتۆفان) ڕێگری لێ دەکرێت. ئەم ئۆپێرۆنە پێنج جینی پێکهاتەیی لەخۆدەگرێت: trp E، trp D، trp C، trp B، و trp A، کە کۆد بۆ تریپتۆفان سینتیتەیز دەکەن. هەروەها پڕۆمۆتەرێک لەخۆدەگرێت کە بە RNA پۆلیمەرەیزەوە دەبەسترێتەوە و ئۆپەرەیتەرێک کە لەبەرگرتنەوە بلۆک دەکات کاتێک دەبەسترێتەوە بەو پرۆتینەی کە لەلایەن جینی سەرکوتکەرەوە (trp R) دروست دەکرێت کە بە ئۆپەرەیتەرەکەوە دەبەسترێتەوە. لە ئۆپێرۆنی لاکدا، لاکتۆز بە پرۆتینە سەرکوتکەرەکەوە دەبەسترێتەوە و ڕێگری لێ دەکات کە لەبەرگرتنەوەی جین سەرکوت بکات، لە کاتێکدا لە ئۆپێرۆنی trp دا، تریپتۆفان بە پرۆتینە سەرکوتکەرەکەوە دەبەسترێتەوە و توانای پێدەدات کە لەبەرگرتنەوەی جین سەرکوت بکات. هەروەها بە پێچەوانەی ئۆپێرۆنی لاکەوە، ئۆپێرۆنی trp پێپتایدێکی پێشەنگ و زنجیرەییەکی کەمکەرەوە لەخۆدەگرێت کە ڕێگە بە ڕێکخستنی پلەبەدار دەدات. [١٨] ئەمە نموونەیەکە بۆ مۆدێلی هاوسەرکوتکراو.
پێشبینیکردنی ژمارە و ڕێکخستنی ئۆپەرۆنەکان
[دەستکاری]ژمارە و ڕێکخستنی ئۆپێرۆنەکان زۆر بە وردی لە E. coli دا لێکۆڵینەوەی لەسەر کراوە. لە ئەنجامدا، دەتوانرێت پێشبینی بکرێت لەسەر بنەمای زنجیرەیی جینۆمیی زیندەوەرێک.
یەکێک لە شێوازەکانی پێشبینیکردنی ژمارەی ئۆپێرۆنەکان لە جینۆمدا، مەودای نێوان جینەکان لە نێوان چوارچێوەکانی خوێندنەوە وەک پێشبینیکەرێکی سەرەکی بەکاردەهێنێت. جیاکردنەوەکە تەنها چوارچێوەکە دەگۆڕێت و گەرەنتی ئەوە دەکات کە خوێندنەوە بەناویدا کاریگەر بێت. مەودای درێژتر هەیە لەو شوێنانەی ئۆپێرۆنەکان تێیدا دەست پێدەکەن و دەوەستن، کە زۆرجار دەگاتە ٤٠-٥٠ بنکە. [١٩]
شێوازێکی جێگرەوە بۆ پێشبینیکردنی ئۆپێرۆنەکان لەسەر بنەمای دۆزینەوەی کۆمەڵەی جینەکانە کە تێیدا ڕیزبەندی و ئاراستەی جینەکان لە دوو یان زیاتر جینۆمدا پارێزراون. [٢٠]
پێشبینیکردنی ئۆپێرۆن تەنانەت دروستتریش دەبێت ئەگەر پۆلی کارکردنی گەردەکان لەبەرچاو بگیرێت. بەکتریاکان چوارچێوەکانی خوێندنەوەیان کردووە بە کۆمەڵە و یەکە، کە جیاکراونەتەوە بەهۆی بەشداریکردنی هاوبەش لە کۆمپلێکسە پرۆتینییەکان، ڕێڕەوە هاوبەشەکان، یان ژێرخانی هاوبەش و گواستەرەوەکان. بەم شێوەیە، پێشبینیکردنی دروست هەموو ئەم داتایانە لەخۆدەگرێت، کە لە ڕاستیدا ئەرکێکی سەختە.
تاقیگەکەی پاسکال کۆسارت یەکەم تاقیگە بوو کە بە شێوەیەکی تاقیکاری هەموو ئۆپێرۆنەکانی زیندەوەرێکی وردبین (Listeria monocytogenes)ی دەستنیشان کرد. ٥١٧ ئۆپێرۆنە پۆلیسیسترۆنیکەکە لە توێژینەوەیەکی ساڵی ٢٠٠٩دا ڕیزبەندی کراون کە وەسفی ئەو گۆڕانکارییە گشتییانە دەکات کە لە لەبەرگرتنەوەدا لە L. monocytogenes لەژێر بارودۆخە جیاوازەکاندا ڕوودەدەن. [٢١]
وەڵامدانەوەی ئۆپێرۆنەکان بۆ فشارە سەرتاسەرییەکانی جینۆم
[دەستکاری]پڕۆمۆتەرە سەرەتاییەکان کۆنترۆڵکەری سەرەکیی ئۆپێرۆنەکانن. بەڵام، زۆرێک لە ئۆپێرۆنەکان پڕۆمۆتەری ناوەکییان هەیە. بۆ نموونە، نیوەی هەموو ئۆپێرۆنەکانی E. coli پڕۆمۆتەری ناوەکییان هەیە. چی ڕوودەدات کاتێک هەردوو پڕۆمۆتەرە سەرەتایی و ناوەکییەکان لە یەک کاتدا تێکدەدرێن؟ توێژینەوەیەکی ئەم دواییە بەدواداچوونی بۆ ئەوە کرد کە چۆن هەر جینێک لە هەر ئۆپێرۆنێکدا وەڵامی ئەم جۆرە فشارە سەرتاسەرییانەی جینۆم دەداتەوە. [٢٢] ئەوان بۆیان دەرکەوت کە زۆرێک لە ڕووداوەکانی لەبەرگرتنەوەی ئۆپێرۆنەکان لەو بارودۆخانەدا پێشوەختە کۆتاییان دێت. هەروەها بۆیان دەرکەوت کە پڕۆمۆتەرە ناوەکییەکان بە شێوەیەکی بەرچاو قەرەبووی ئەو کۆتاییهاتنانە دەکەنەوە کە نەخشێکی وەڵامدانەوەی شەپۆلئاسا بە درێژایی ئۆپێرۆنەکان دروست دەکەن. دواتر، نیشان درا کە هەمان شت لەو بەکتریایانەشدا ڕوودەدات کە لە ڕووی پەرەسەندنەوە دوورن، وەکو Bacillus subtilis، Corynebacterium glutamicum، و Helicobacter pylori.
سەرچاوەکان
[دەستکاری]- ↑ Sadava DE، Hillis DM، Heller HC، Berenbaum M (٢٠٠٩). Life: The Science of Biology (چاپی 9th). Macmillan. لاپەڕە ٣٤٩. ژپنک ٩٧٨-١-٤٢٩٢-١٩٦٢-٤.
- ↑ Lodish H، Zipursky L، Matsudaira P، Baltimore D، Darnel J (٢٠٠٠). «Chapter 9: Molecular Definition of a Gene». Molecular Cell Biology. W. H. Freeman. ژپنک ٩٧٨-٠-٧١٦٧-٣١٣٦-٨.
- 1 2 Kominek J، Doering DT، Opulente DA، Shen XX، Zhou X، DeVirgilio J، Hulfachor AB، Groenewald M، Mcgee MA، Karlen SD، Kurtzman CP، Rokas A، Hittinger CT (ئازاری ٢٠١٩). «Eukaryotic Acquisition of a Bacterial Operon». Cell. ١٧٦ (6): ١٣٥٦–١٣٦٦.e١٠. doi:١٠.١٠١٦/j.cell.٢٠١٩.٠١.٠٣٤. PMC ٧٢٩٥٣٩٢. PMID ٣٠٧٩٩٠٣٨.
- ↑ Spieth J، Brooke G، Kuersten S، Lea K، Blumenthal T (ئایاری ١٩٩٣). «Operons in C. elegans: polycistronic mRNA precursors are processed by trans-splicing of SL2 to downstream coding regions». Cell. ٧٣ (3): ٥٢١–٣٢. doi:١٠.١٠١٦/٠٠٩٢-٨٦٧٤(٩٣)٩٠١٣٩-H. PMID ٨٠٩٨٢٧٢. S2CID ٢٦٩١٨٥٥٣.
- 1 2 Brogna S، Ashburner M (نیسانی ١٩٩٧). «The Adh-related gene of Drosophila melanogaster is expressed as a functional dicistronic messenger RNA: multigenic transcription in higher organisms». The EMBO Journal. ١٦ (8): ٢٠٢٣–٣١. doi:١٠.١٠٩٣/emboj/١٦.٨.٢٠٢٣. PMC ١١٦٩٨٠٥. PMID ٩١٥٥٠٢٨.
- 1 2 Blumenthal T (تشرینی دووەمی ٢٠٠٤). «Operons in eukaryotes». Briefings in Functional Genomics & Proteomics. ٣ (3): ١٩٩–٢١١. doi:١٠.١٠٩٣/bfgp/٣.٣.١٩٩. PMID ١٥٦٤٢١٨٤. ھەڵەی ژێدەرەکان: تاگی
<ref>ی ھەڵە؛ ناوی «Operons in eukaryotes» زیاتر لە یەک جار پێناسە کراوە لەگەڵ ناوەڕۆکی جیاوازدا - ↑ «Definition of Operon». Medical Dictionary. MedicineNet.com. لە ٢٨ی شوباتی ٢٠١٤ لە ڕەسەنەکەوە ئەرشیڤ کراوە. لە ٣٠ی کانوونی یەکەمی ٢٠١٢ ھێنراوە.
- ↑ Liu J، Mushegian A (تەممووزی ٢٠٠٤). «Displacements of prohead protease genes in the late operons of double-stranded-DNA bacteriophages». Journal of Bacteriology. ١٨٦ (13): ٤٣٦٩–٧٥. doi:١٠.١١٢٨/JB.١٨٦.١٣.٤٣٦٩-٤٣٧٥.٢٠٠٤. PMC ٤٢١٦١٤. PMID ١٥٢٠٥٤٣٩.
- ↑ «Bacteriophage Use Operons». Prokaryotic Gene Control. Dartmouth College. لە ڕەسەنەکە لە ٢٨ی کانوونی دووەمی ٢٠١٣ ئەرشیڤ کراوە. لە ٣٠ی کانوونی یەکەمی ٢٠١٢ ھێنراوە.
- 1 2 Jacob F، Perrin D، Sanchez C، Monod J (شوباتی ١٩٦٠). «[Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator]» [Operon: a group of genes with the expression coordinated by an operator] (PDF). Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (Facsimile version reprinted in 2005) (بە فەرەنسی). ٢٥٠ (6): ١٧٢٧–٩. PMID ١٤٤٠٦٣٢٩. لە ڕەسەنەکە (PDF) لە ٤ی ئازاری ٢٠١٦ ئەرشیڤ کراوە. لە ٢٧ی ئابی ٢٠١٥ ھێنراوە.
- ↑ Miller JH، Suzuki DT، Griffiths AJ، Lewontin RC، Wessler SR، Gelbart WM (٢٠٠٥). Introduction to genetic analysis (چاپی 8th). San Francisco: W.H. Freeman. لاپەڕە ٧٤٠. ژپنک ٩٧٨-٠-٧١٦٧-٤٩٣٩-٤.
- ↑ Miller JH، Suzuki DT، Griffiths AJ، Lewontin RC، Wessler SR، Gelbart WM (٢٠٠٥). Introduction to genetic analysis (چاپی 8th). San Francisco: W.H. Freeman. لاپەڕە ٧٤٠. ژپنک ٩٧٨-٠-٧١٦٧-٤٩٣٩-٤.
- ↑ Jacob F (ئایاری ٢٠١١). «The birth of the operon». Science. ٣٣٢ (6031): ٧٦٧. Bibcode:٢٠١١Sci...٣٣٢..٧٦٧J. doi:١٠.١١٢٦/science.١٢٠٧٩٤٣. PMID ٢١٥٦٦١٦١.
{{cite journal}}:|bibcode=length بپشکنە (یارمەتی) - ↑ Lee JM، Sonnhammer EL (ئایاری ٢٠٠٣). «Genomic gene clustering analysis of pathways in eukaryotes». Genome Research. ١٣ (5): ٨٧٥–٨٢. doi:١٠.١١٠١/gr.٧٣٧٧٠٣. PMC ٤٣٠٨٨٠. PMID ١٢٦٩٥٣٢٥.
- ↑ Tirumalai MR، Sivaraman RV، Kutty LA، Song EL، Fox GE (ئەیلوولی ٢٠٠٣). «Ribosomal Protein Cluster Organization in Asgard Archaea». Archaea. ٢٠٢٣: ١–١٦. doi:١٠.١١٥٥/٢٠٢٣/٥٥١٢٤١٤. PMC ١٠٨٣٣٤٧٦. PMID ٣٨٣١٤٠٩٨.
- 1 2 Lewin B (١٩٩٠). Genes IV (چاپی 4th). Oxford: Oxford University Press. لاپەڕە ٢٤٣–٥٨. ژپنک ٩٧٨-٠-١٩-٨٥٤٢٦٧-٤. ھەڵەی ژێدەرەکان: تاگی
<ref>ی ھەڵە؛ ناوی «blewin» زیاتر لە یەک جار پێناسە کراوە لەگەڵ ناوەڕۆکی جیاوازدا - ↑ Mayer G. «Bacteriology – Chapter Nine Genetic Regulatory Mechanisms». Microbiology and Immunology Online. University of South Carolina School of Medicine. لە ١٣ی کانوونی یەکەمی ٢٠١٢ لە ڕەسەنەکەوە ئەرشیڤ کراوە. لە ٣٠ی کانوونی یەکەمی ٢٠١٢ ھێنراوە.
- ↑ Cummings MS، Klug WS (٢٠٠٦). Concepts of genetics (چاپی 8th). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. لاپەڕە ٣٩٤–٤٠٢. ژپنک ٩٧٨-٠-١٣-١٩١٨٣٣-٧.
- ↑ Salgado H، Moreno-Hagelsieb G، Smith TF، Collado-Vides J (حوزەیرانی ٢٠٠٠). «Operons in Escherichia coli: genomic analyses and predictions». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. ٩٧ (12): ٦٦٥٢–٧. Bibcode:٢٠٠٠PNAS...٩٧.٦٦٥٢S. doi:١٠.١٠٧٣/pnas.١١٠١٤٧٢٩٧. PMC ١٨٦٩٠. PMID ١٠٨٢٣٩٠٥.
{{cite journal}}:|bibcode=length بپشکنە (یارمەتی) - ↑ Ermolaeva MD، White O، Salzberg SL (ئازاری ٢٠٠١). «Prediction of operons in microbial genomes». Nucleic Acids Research. ٢٩ (5): ١٢١٦–٢١. doi:١٠.١٠٩٣/nar/٢٩.٥.١٢١٦. PMC ٢٩٧٢٧. PMID ١١٢٢٢٧٧٢.
- ↑ Toledo-Arana A، Dussurget O، Nikitas G، Sesto N، Guet-Revillet H، Balestrino D، Loh E، Gripenland J، Tiensuu T، Vaitkevicius K، Barthelemy M، Vergassola M، Nahori MA، Soubigou G، Régnault B، Coppée JY، Lecuit M، Johansson J، Cossart P (حوزەیرانی ٢٠٠٩). «The Listeria transcriptional landscape from saprophytism to virulence». Nature. ٤٥٩ (7249): ٩٥٠–٦. Bibcode:٢٠٠٩Natur.٤٥٩..٩٥٠T. doi:١٠.١٠٣٨/nature٠٨٠٨٠. PMID ١٩٤٤٨٦٠٩. S2CID ٤٣٤١٦٥٧.
{{cite journal}}:|bibcode=length بپشکنە (یارمەتی) - ↑ Jagadeesan، Rahul؛ Dash، Suchintak؛ Palma، Cristina S. D.؛ Baptista، Ines S. C.؛ Chauhan، Vatsala؛ Mäkelä، Jarno؛ Ribeiro، Andre S. (١٦ی ئایاری ٢٠٢٥). «Dynamics of bacterial operons during genome-wide stresses is influenced by premature terminations and internal promoters». Science Advances (بە ئینگلیزی). ١١ (20) eadl3570. Bibcode:٢٠٢٥SciA...١١L٣٥٧٠J. doi:١٠.١١٢٦/sciadv.adl٣٥٧٠. ISSN ٢٣٧٥-٢٥٤٨. PMC ١٢٠٨٣٥٣٦. PMID ٤٠٣٧٨٢١٦.
{{cite journal}}:|bibcode=length بپشکنە (یارمەتی)
بەستەری دەرەکی
[دەستکاری]- Mycobacterium tuberculosis H37Rv Operon Correlation Browser
- OBD - Operon database (a bit awkward to use though)
ئەم وتارە بۆ ھیچ پۆلێکی ناوەڕۆک زیاد نەکراوە. تکایە بە زیادکردنی پۆلێک یان زیاتر یارمەتیی بدە تا لەگەڵ وتارە لێکچووەکان پێڕست بکرێت. (تەممووزی ٢٠٢٦) |